«… в этот решающий момент третичного периода они могут и должны выступить на сцену. Их час пробил».

(П. Тейяр де Шарден. «Феномен человека».)

Все люди, живущие сейчас на Земле, принадлежат к одному и тому же биологическому виду, именуемому Homo sapiens, что в переводе с латыни означает «человек разумный». Человек разумный является единственным сохранившимся представителем рода Homo, включающего, кроме того, и множество вымерших, ископаемых видов, последний из которых - Homo neanderthalensis или человек неандертальский - окончил свое существование примерно 25–30 тыс. лет назад. Род Homo относится к семейству гоминид (Hominidae), куда входят также роды австралопитека и нескольких других, еще более ранних представителей нашей генеалогической ветви. Наконец, сами гоминиды вместе с человекообразными обезьянами - шимпанзе, гориллами, орангутангами и гиббонами - образуют надсемейство гоминоидов (Hominoidea). Главная отличительная черта гоминид - двуногость, тогда как все остальные гоминоиды передвигаются по земле, как правило, на четырех ногах.

Внешнее сходство человека с шимпанзе и другими гоминоидами совершенно очевидно. Сходство с более мелкими хвостатыми обезьянами, вроде павианов и мартышек, хоть и не столь поразительно, но тоже заметно с первого взгляда. А вот для того, чтобы обнаружить черты, сближающие людей с так называемыми полуобезьянами вроде лемуров, или, скажем, долгопятов, одного взгляда явно недостаточно, - необходимо сравнительное анатомическое изучение тех и других. Тем не менее, все перечисленные животные, от не ведающего преград гомо сапиенс до боящихся показываться при дневном свете лемуров ведут свое происхождение от общих предков, принадлежат к одному и тому же отряду класса млекопитающих и объединяются общим именем - приматы (Primates). Сейчас отряд приматов включает более 200 видов обезьян и полуобезьян, а если добавить сюда еще вымершие формы, то общее число его членов многократно возрастет. Таблица 1 поможет читателю составить общее представление о структуре и составе отряда.

Рис. 1.1. Геохронологическая шкала кайнозойской эры. Звездочками отмечено предположительное время основных событий в эволюционной истории приматов.

Появление на эволюционной арене первых приматов приходится на рубеж мезозойской и кайнозойской эр (рис. 1.1). Это не случайно. Дело в том, что в конце мелового периода, завершающего мезозой, происходит массовое вымирание рептилий, долгое время господствовавших на нашей планете и известных в просторечии под собирательным наименованием динозавры. В результате этого события на Земле (и на суше, и в воде) открылось множество географических и экологических «вакансий», прежде занятых не склонными с кем бы то ни было делиться своими владениями ящерами. Млекопитающие, скромно прозябавшие в течение десятков миллионов лет в тени пресмыкающихся, наконец, вышли на «оперативный простор» и начали активно заполнять образовавшиеся пустоты. Освоение новых, сильно различающихся между собой мест обитания и экологических ниш вело к тому, что в поведении, физиологии и анатомии даже близкородственных групп накапливалось все больше специфических черт, и их эволюционные пути в итоге расходились все дальше. Следствием этого процесса, именуемого на языке биологов адаптивной радиацией, стало формирование в конце мелового периода и в начале палеогена множества новых видов, родов, семейств и отрядов животных, одним из которых и стали приматы.

Рис. 1.2. Так или примерно так выглядели древнейшие приматы.

Первые представители нашего отряда были «выходцами» из более древнего отряда насекомоядных (Insectivora). Обычно в качестве исходной предковой группы, промежуточной между насекомоядными, с одной стороны, и приматами, с другой, рассматривают род пургаториус, известный по немногочисленным костям, происходящим из позднемеловых отложений Северной Америки. Ископаемые останки представителей этого рода и нескольких близких им форм позволяют более или менее уверенно судить об облике и некоторых особенностях поведения древнейших приматов. Согласно существующим реконструкциям, это были мелкие зверьки, жившие преимущественно на деревьях и питавшиеся насекомыми и растениями (рис. 1.2).

С древесным образом жизни и связано, главным образом, формирование тех анатомических особенностей, которые выделяют приматов среди остальных млекопитающих. Основные из этих особенностей - наличие цепких пятипалых конечностей и расположение глаз в передней части черепа. В противоположность своим предкам насекомоядным, уже ранние приматы имели подвижные, приспособленные к захвату пальцы с относительно длинными фалангами, чувствительными подушечками и, как правило, плоскими ногтями вместо когтей. Это давало им возможность ловко и быстро передвигаться по ветвям и стволам, а также надежно захватывать добычу. Расположение глазниц в одной плоскости обеспечивало стереоскопичность зрения, что позволяло точно рассчитывать дальность прыжков, и, кроме того, было полезно при поисках корма. Конечно, некоторые млекопитающие, тоже живущие на деревьях, вполне обходятся и без того, и без другого (чтобы не ходить далеко за примерами, вспомним хотя бы белок), но приматы шли в эволюции своим путем, и те качества, которые были приобретены ими еще, как минимум, 60 млн. лет назад, сыграли важную роль во всей последующей истории отряда. Сочетание стереоскопического зрения и исключительно развитой передней конечности, которую у большинства высших приматов, т. е. обезьян, можно уже без всякого преувеличения назвать рукой, обусловило возникновение уникальных по своей сложности форм поведения, не известных более ни у каких других животных. Обладание этими качествами, несомненно, явилось и одной из важнейших предпосылок того события, которому посвящена эта книга, т. е. происхождения человека.

Помимо уже названных черт, важными отличительными признаками, общими для всех или большинства приматов, являются также относительно короткий лицевой отдел черепа (попросту говоря - отсутствие сильно выдающейся вперед морды), слабое обоняние, примитивная морфология коренных зубов. Собственно, благодаря специфическому строению зубов древнейшие представители нашего отряда и могут быть сейчас опознаны как таковые, поскольку именно зубы, сохраняющиеся в ископаемом состоянии лучше большинства других костей, составляют львиную долю палеонтологических находок.

Появившись и заняв весьма удобную и емкую экологическую нишу, где у них не было достойных конкурентов, приматы стали быстро распространяться по планете, чему немало способствовало и то обстоятельство, что климат Земли в первой половине кайнозойской эры был в целом намного мягче и стабильней, чем сейчас. Судя по географии находок их костей, уже к началу эоцена представители нового отряда освоили огромные территории от Северной Америки и Западной Европы до Африки и Юго-Восточной Азии. Столь широкое расселение, естественно, не могло не сопровождаться дальнейшей адаптивной радиацией, и вскоре в пределах отряда приматов выделяется уже множество семейств, родов и видов, среди которых есть и прямые предки современных полуобезьян - лемуров и долгопятов. Не позднее 40 млн. лет назад, то есть, скорее всего, в середине или даже начале эоцена, происходит, судя по находкам в Восточной Азии и Северной Африке, обособление подотряда высших приматов - антропоидов, или, иначе говоря, собственно обезьян.

Обезьяны

Уже ранние представители нового подотряда заметно отличались от низших приматов (полуобезьян) по многим анатомическим признакам. Некоторые черты в строении зубов, присущие первым антропоидам, говорят о том, что питались они не столько насекомыми, сколько растениями, прежде всего, фруктами, а изменения в расположении и форме глазниц, связанные с окончательным формированием стереоскопического и притом цветного зрения, свидетельствуют о завершении перехода от ночного образа жизни к дневному. В отличие, скажем, от лемуров, которые днем спят, спрятавшись в густых зарослях, а ночью выходят на поиски пищи, у обезьян пик активности приходится на светлое время суток.

Однако главной особенностью, отличающей обезьян от низших приматов, да и от всех остальных животных, является не строение зубов и не расположение глазниц, а относительно большая величина их мозга. Если у лемуров и долгопятов мозг лишь немногим крупнее, чем у других зверьков аналогичного размера, то у обезьян его вес и объем в среднем в два раза превышают стандарт, установленный природой для млекопитающих их «весовой категории». При этом значительная часть новых «извилин» обеспечивается за счет разрастания коры, т. е. тех областей мозга, с которыми связано осуществление высших психических функций и наиболее сложных форм поведения. Одним из главных факторов, обусловивших эту тенденцию в эволюции обезьян, явилась, вероятно, свойственная им склонность образовывать большие и весьма непросто организованные сообщества, состоящие из особей разного пола, возраста и социального статуса.

В отличие от многих других млекопитающих, ведущих либо одиночный образ жизни, либо образующих группы однополых особей, у приматов самки и самцы формируют, как правило, длительные парные или, еще чаще, групповые объединения. Согласно имеющимся подсчетам, в то время как для большинства отрядов млекопитающих число родов, в которых разнополые особи образуют круглогодичные ассоциации, составляет 15 % и лишь редко достигает 30 %, у приматов такие ассоциации наблюдаются в 73 % родов и в том числе у всех обезьян, кроме орангутангов. Это способствует сложности отношений в группах и разнообразию социальной жизни вообще, что, в свою очередь, позитивно отражается на развитии мозга и интеллектуальных способностей.

Обезьянам с их относительно слабо развитыми органами защиты и нападения жизнь в больших объединениях дает больше шансов уберечься от хищников и отстоять от посягательств соседей свою кормовую территорию. Это важные преимущества, отказаться от которых - значит обречь себя на смерть. Однако все на свете имеет оборотную сторону. Как сказал классик, жить в обществе и быть свободным от общества - нельзя. Каждое свое действие, идет ли речь о поисках пищи, выборе партнера для спаривания, или устройстве места для ночлега, членам обезьяньих коллективов приходится сообразовывать с действиями и интересами соплеменников, принимая при этом в расчет массу нюансов «межличностных» взаимоотношений. Чтобы не попасть впросак, требуются хорошая память и тонкий расчет. Сопоставление данных по нескольким десяткам видов приматов, низших и высших, показало, что у них существует довольно устойчивая прямая связь между размером коры головного мозга, с одной стороны, и численностью сообществ, характерной для того или иного вида, с другой. Оно и понятно. Ведь чем с большим количеством себе подобных приходится общаться и поддерживать отношения, тем больше самых разных сведений нужно хранить в памяти и учитывать, совершая те или иные поступки, а для этого и мозг требуется соответствующий. В одной из следующих глав мы еще специально поговорим о тех интеллектуальных вершинах, которых способны достигать некоторые обезьяны, а пока вернемся к нашему краткому очерку их систематики и эволюции.

Все обезьяны делятся на две большие группы - широконосых и узконосых. Первые живут исключительно в Америке и имеют к нашей теме лишь косвенное отношение, так что о них здесь больше говориться не будет. Вторые заселяют Старый Свет, и именно им, а точнее, их наиболее продвинутым представителям предстоит стать главными героями этой и последующих глав. Говоря о наиболее продвинутых представителях узконосых, я имею в виду, конечно, гоминоидов, т. е. человекообразных обезьян, которых называют также высшими обезьянами. В зоологической систематике им обычно отводят ранг надсемейства, и одним из живущих сегодня членов этого надсемейства является человек.

Гоминоиды

Данные палеонтологии и генетики свидетельствуют о том, что самостоятельная эволюционная история надсемейства гоминоидов началась около 25 млн. лет назад, т. е. примерно на рубеже олигоцена и миоцена. К этому времени часть узконосых обезьян перешла к питанию листьями, тогда как другая часть сохранила верность фруктовой диете. Первым суждено было стать предками современных церкопитекоидов, т. е. низших узконосых обезьян (мартышек, макак, павианов), а вторым предстояло получить гордое имя человекообразных. Ранних представителей этих двух групп различают в основном по зубам, в строении которых отразились гастрономические предпочтения их обладателей. Поверхность жевательных (коренных) зубов церкопитекоидов имеет характерный, только им присущий узор, образуемый четырьмя бугорками и соединяющими их гребнями. На зубах же человекообразных обезьян пять округлых бугорков, разделенных У-образной бороздкой - это так называемый «узор дриопитека».

Помимо формы зубов, гоминоидов отличает от низших узконосых обезьян также отсутствие хвоста, более короткое по отношению к конечностям, плоское и широкое туловище и, наконец, специфическое строение плечевого сочленения, обеспечивающее большую свободу вращения верхних конечностей в разных плоскостях. По всей видимости, все перечисленные признаки были приобретены ранними гоминоидами в результате приспособления к таким способам передвижения по деревьям, которые требуют вертикального и хотя бы частично выпрямленного положения тела. Это лазание с опорой на нижние конечности, а также так называемая брахиация, то есть перенос или перебрасывание тела с ветки на ветку с помощью верхних конечностей. Для низших обезьян ни то, ни другое, в общем, не свойственно, и они, в отличие от человекообразных, даже по ветвям передвигаются, как правило, на четырех конечностях, подобно всем остальным млекопитающим от белки до леопарда.

До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae), представленных гиббоном и сиамангом (этих обезьян иногда рассматривают как два самостоятельных рода, а иногда объединяют в один), понгид (Pongidae), к которым относили роды орангутанга (Pongo), гориллы (Gorilla) и шимпанзе (Pan), и гоминид (Hominidae), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование методов молекулярной систематики, однако, показало, что необходима перегруппировка основных подразделений гоминоидов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появляется все больше фактов, говорящих о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике. Уже предложено несколько вариантов группирования гоминоидов, основанных, главным образом, на молекулярных данных и более точно, чем традиционная классификация, отражающих их генеалогические взаимоотношения, но новая терминология пока не стала общепринятой, и часто одни и те же названия разные авторы употребляют в разном смысле.

Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн. лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка (16–17 млн. лет назад), ареал гоминоидов значительно расширился за счет включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн. лет, а в Азии порядка 12 млн. лет. Однако, если в Азии, по крайней мере, на ее юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн. лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн. лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она все же остается местом основных событий в их эволюции. Одним из таких событий стало появление первых представителей семейства гоминид (Hominidae), и отделение гоминидной линии эволюции, ведущей к человеку, от общего с другими человекообразными обезьянами генеалогического ствола.

Гоминиды

Как только в науке утвердилось мнение, что человек появился в результате эволюции и ведет свое происхождение от какого-то вида ископаемых обезьян, среди ученых сразу же начались разговоры о недостающем звене, которое необходимо найти, чтобы доказать правильность новой теории. От слов вскоре перешли к делу, и успех не заставил себя долго ждать. В 1891 г. искомое звено, заранее нареченное питекантропом, т. е. обезьяночеловеком, было найдено. Оно, однако, оказалось лишь первой ласточкой, за которой после перерыва в полтора десятилетия последовала еще одна (человек гейдельбергский), а затем, спустя примерно такой же срок, еще одна (австралопитек), а за ними все новые, и новые, и новые. В итоге уже к концу 60-х годов прошлого века ископаемых видов, заполняющих разрыв между гомо сапиенс и давно исчезнувшим с лица Земли последним четвероногим прародителем гоминид, обнаружилось такое множество, что было предложено - конечно, в шутку - переименовать недостающее звено в достающее. Разумеется, автор этого предложения имел в виду только то, что искомое звено, наконец, найдено, добыто, но с тех пор слово «доставать» приобрело в нашем языке дополнительный смысловой оттенок (беспокоить, надоедать), и он, надо сказать, оказывается при сложившейся сегодня в семействе гоминид ситуации не столь уж и неуместным.

Каждое поколение антропологов стремится внести в дело пополнения рядов гоминид новыми видами и родами свою лепту и, естественно, несмотря на достигнутые уже на этом поприще успехи, поиск останков вымерших предков человека не прекращается. Напротив, он ведется со все возрастающей интенсивностью и все более успешно, так что схемы, изображающие нашу родословную, приходится теперь перекраивать чуть ли не каждый год. В итоге сейчас наблюдается, я бы сказал, что-то вроде временного переизбытка извлекаемых из недр земных «недостающих звеньев»: ведь сколько-нибудь значительных вакантных мест на нашем генеалогическом древе остается все меньше, а число претендентов на них все прибывает и прибывает. Особенно велик конкурс на замещение «должности» первого гоминида. От кандидатов на это место просто нет отбоя, и на музейной полке с соответствующей табличкой, того и гляди, начнется настоящая давка.

А ведь еще недавно все было так просто и понятно. До конца 70-х гг. прошлого века считалось, что единственно приемлемым претендентом на весьма почетное место в самом основании генеалогического древа гоминид является известный по находкам в Южной Азии и в Европе род рамапитек. В таковом качестве он до сих пор иногда фигурирует в отечественной научно-популярной и даже учебной литературе. Однако за последние два десятилетия в результате появления новых материалов и переоценки старых, филогенетическая роль рамапитека подверглась решительному пересмотру. Большинство специалистов теперь считает, что этот род человекообразных обезьян, существовавший в период примерно от 15 до 7 млн. лет назад, не имеет непосредственного отношения к происхождению гоминид. Он стоит, скорее, у истоков линии, ведущей к орангутангу, а не к человеку, либо же вообще не связан прямо ни с тем, ни с другим.

Место в основании эволюционной линии гоминид и до сих пор остается вакантным, но конкуренция за то, чтобы его занять, на рубеже второго и третьего тысячелетий резко возросла. Это связано, прежде всего, с интенсификацией полевых исследований, проводимых в тех районах, где наиболее вероятно обнаружение скелетных останков древнейших предков человека. Американскими, английскими и, особенно, французскими экспедициями, постоянно работающими сейчас в Восточной и Центральной Африке, за последние несколько лет был сделан ряд очень интересных открытий, не только углубивших примерно в полтора раза нашу родословную, но и значительно расширивших круг претендентов на звание основателя семейства гоминид.

Рис. 1.3. Роды семейства гоминид на хронологической шкале. Показаны также их возможные генеалогические связи.

До середины 90-х годов древнейшими, известными науке, представителями этого семейства были австралопитеки. Десять лет назад нам пришлось бы начинать разговор о гоминидах именно с них. За прошедшее с тех пор время, однако, ситуация коренным образом изменилась. Многочисленный род австралопитеков в полном его составе (а это, как минимум, полдюжины видов) успел переместиться от основания нашего генеалогического древа ближе к его средней части, а само древо «удлинилось» на пару миллионов лет (рис. 1.3).

В 1994 г. были описаны остатки скелета, найденного на местонахождении Арамис (Средний Аваш, Эфиопия), в геологическом слое, сформировавшемся около 4,4 млн. лет назад. Анализ этих находок привел к провозглашению нового - на тот момент самого древнего - рода и вида гоминид, получившего название ардипитек рамидус (Ardipithecus ramidus). Правда, некоторые антропологи считают такое заключение спорным, указывая на наличие ряда черт, сближающих рамидуса с шимпанзе (например, относительно крупные клыки), но большинство признаков говорит все-таки в пользу его принадлежности к гоминидам. Особенно важно, что затылочное отверстие у обладателя черепа, фрагменты которого были найдены в Арамис, находится близко к середине его основания, а это особенность, свойственная двуногим, т. е. прямоходящим существам. О двуногости рамидуса свидетельствуют и новые находки, сделанные в Среднем Аваше в конце 90-х годов. Они включают, среди прочего, фрагменты нижних конечностей. Возраст этих костей, позволивших выделить особый подвид рамидуса, получивший название кадабба, превышает 5 миллионов лет.

На протяжении шести лет с момента открытия рамидус оставался древнейшим из известных антропологам членов семейства гоминид. Тем не менее, многие исследователи были уверены в том, что с его обнаружением сюрпризы еще далеко не закончились. Некоторые прямо писали, что рано или поздно будут обнаружены еще какие-то промежуточные формы, сосуществовавшие с рамидусом, или даже предшествовавшие ему. После ряда замечательных находок, сделанных в 2000–2002 гг., в справедливости этого предположения уже не приходится сомневаться.

Сначала, в 2000 г., очень древние кости, похожие на останки гоминида, были выявлены на местонахождениях Капсоним, Капчеберек и Арагай в местности Туген Хиллс на западе Кении. Зубы, фаланги и фрагменты бедренной и плечевой костей, обнаруженные здесь в слоях геологической формации Лукейно и датированные временем около 6 млн. лет назад, позволили изучавшим их французским антропологам выделить новый род и вид вероятных дальних предков человека. Он получил название оррорин тугененсис (Orrorin tugenensis), происходящее от имени низкогорья, где велись поисковые работы (Туген) и от слова «оррорин», означающего на языке одного из местных племен «первый человек». Судя по строению сохранившегося обломка бедренной кости, оррорин был прямоходящим существом, т. е. обладал одним из главных свойств, необходимых для зачисления в гоминиды.

Чуть позже, в 2001–2002 гг., на местонахождении ископаемой фауны Торос-Меналла в центральноафриканской пустыне Джураб другой французской экспедицией были найдены останки еще одного гоминида, также жившего примерно 6 млн. лет назад, или даже несколько раньше. Среди его костей особенно важна хорошо сохранившаяся верхняя часть черепа (мозговая коробка плюс лицевой скелет), дополняемая обломком нижней челюсти с несколькими зубами. Этому существу дали имя сахельантроп чадский (Sahelanthropus tchadensis), образованное от исторического названия той части Африки (Сахель) и той страны (Чад), откуда происходит материал. Сахельантроп, судя по оригинальному сочетанию на его черепе примитивных и прогрессивных черт, вполне заслуживает статус отдельного рода. С одной стороны, объем его мозговой полости на удивление мал: он не превышает 380 см 3 , что даже несколько меньше, чем средний объем мозга шимпанзе. С другой стороны, однако, такие признаки, как продвинутое к центру основания черепа положение затылочного отверстия, относительно плоское лицо и небольшой размер клыков свидетельствуют в пользу принадлежности их обладателя к гоминидам.

Благодаря открытию рамидуса, оррорина и сахельантропа стало окончательно ясно, во-первых, что гоминидная линия эволюции выделилась не менее 5 млн. лет назад, и, во-вторых, что те несколько видов австралопитеков, которые еще недавно считались нашими древнейшими предками, на самом деле далеко не исчерпывают собой всего разнообразия форм ранних гоминид. Вполне можно ожидать, что в скором времени количество известных позднемиоценовых и раннеплиоценовых родственников человека возрастет еще более. Похоже, что уже с самого начала истории семейства гоминид оно было весьма многочисленным, но подавляющее большинство входивших в него родов и видов просуществовало сравнительно недолго. Какой именно из этих видов стал тем зерном, из которого произросло наше довольно ветвистое генеалогическое древо, мы не знаем, и, не исключено, никогда не узнаем. Даже если скелетные останки членов предковой для всего семейства гоминид группы уже обнаружены, точно определить их, выделить среди других похожих находок - зубов, обломков челюстей, мелких фрагментов костей черепа или конечностей - очень трудно. Возможно, первым гоминидом был сахельантроп, возможно, оррорин, а возможно, и это скорее всего, какое-то очень похожее на них, но пока еще не найденное существо.

Вообще, говоря о «видах» давно вымерших животных, следует помнить, что мы, собственно, не знаем, были ли они действительно видами в точном смысле этого слова. Дело в том, что главным критерием биологического вида, когда речь идет об организмах с половым размножением, считается репродуктивная изоляция. Это значит, что в норме особи, принадлежащие к разным видам, либо не могут скрещиваться между собой, либо же не способны при скрещивании давать плодовитое (т. е. не стерильное) потомство. Понятно, что на ископаемых материалах выполнение последнего условия проверить невозможно, и потому приходится мириться с тем, что выделяемые по черепам, а то и по одним зубам палеонтологические виды могут не совпадать с видами биологическими. Строго говоря, нельзя исключить, что в каких-то случаях даже обладатели костей, относимых к разным родам (скажем, оррорин и сахельантроп), при всех их внешних отличиях, на самом деле не были разделены барьером репродуктивной изоляции. И наоборот, этот барьер вполне мог существовать для некоторых особей, чьи останки принято включать в один вид.

Около 4 млн. лет назад на эволюционной арене появляется новое действующее лицо - австралопитек. Его останки впервые были обнаружены еще в 1924 г. Произошло это в Южной Африке, что отражено в имени, присвоенном заинтриговавшей весь ученый мир находке. Оно переводится с древнегреческого как «южная обезьяна». Хотя австралопитеки, как уже говорилось, не могут более претендовать на статус древнейших гоминид, они все же остаются главными «поставщиками» сведений о ранних стадиях эволюционной истории нашего семейства. В отложениях возрастом от 4 до 2 млн. лет кости их довольно многочисленны, и каждый год приносит новые находки. Судя по распределению этих находок во времени и в пространстве, австралопитеки появились и обитали первоначально в восточной части Африки, и лишь в самом конце плиоцена, около 3 млн. лет назад, проникли на южную оконечность этого континента, а также в его центральные районы. За пределами Африки достоверных находок костей австралопитеков пока неизвестно.

Рис. 1.4. Черепа австралопитеков грацильного (сверху) и массивного, или парантропа (снизу).

Систематика и эволюционная история австралопитеков находятся в числе наиболее активно обсуждаемых антропологами тем. В пределах этой группы гоминид выделяют сейчас до восьми видов, а часто ее делят еще на два рода или подрода: собственно австралопитеков (Australopithecus) и парантропов (Paranthropus). В один из этих подродов включают так называемые «грацильные» формы (это австралопитеки афарский, африканский и гархи), а в другой «массивные» (австралопитеки или парантропы бойсов, эфиопский и др.), причем разница между теми и другими заключается, главным образом, в величине челюстей и зубов (рис. 1.4). В качестве общего названия для австралопитеков и парантропов часто используют термин «австралопитецины».

Анатомическая конструкция австралопитеков не оставляет сомнений в том, что передвигались они на двух ногах. Об этом свидетельствуют такие признаки, как короткий и широкий таз, сводчатая стопа, непротивопоставляемый большой палец ноги, S-образный изгиб позвоночного столба и положение затылочного отверстия в центре (а не в задней части, как у обезьян) основания черепа. О двуногости австралопитеков говорит и анализ их следов, сохранившихся в затвердевшем вулканическом пепле на местонахождении Лэтоли в Танзании (возраст следов от 3,2 до 3,6 млн. лет). В то же время, наряду с перечисленными особенностями, все виды австралопитеков сохраняли в строении скелета и особенно конечностей некоторые черты, связанные еще с древесным образом жизни, и, вполне вероятно, что немалую часть времени многие из них, действительно, проводили на деревьях.

По абсолютному объему мозговой полости (400–500 см 3) австралопитеки в целом мало отличаются от шимпанзе, а гориллам даже несколько уступают. Это объясняется сравнительно небольшими размерами тела ранних гоминид, вес которых, согласно имеющимся реконструкциям, в большинстве случаев составлял от 30 до 50 кг. Что же касается относительной величины мозга, то есть его веса или размера, взятых по отношению к весу или размерам тела, то по этому показателю австралопитеки, вероятно, хоть и не намного, но все же превосходили всех человекообразных обезьян, как вымерших, так и современных.

Самые древние останки австралопитеков были найдены в 1994–1997 гг. на местонахождениях Канапои и Алиа Бэй в Кении. Эти материалы, имеющие возраст от 4,2 до 3,9 млн. лет назад, послужили для выделения вида Australopithecus anamensis. Его название происходит от слова «анам», означающего на языке местной народности «озеро». Это имя было выбрано потому, что Канапои, где была сделана самая первая находка, находится на берегу озера Туркана. Как и все австралопитеки, анаменсис, несомненно, передвигался по земле без помощи верхних конечностей. Рацион его, в отличие от рациона человекообразных обезьян, включал в основном грубую, твердую растительную пищу, о чем свидетельствует возросшая - по сравнению с рамидусом и современными шимпанзе - толщина эмали на коренных зубах. Промежуточная хронологическая позиция анаменсиса и известные анатомические характеристики этого вида позволяют рассматривать его в качестве возможного связующего звена между ардипитеком, с одной стороны, и более поздними формами австралопитеков, с другой.

Недавние (1998–1999) находки на местонахождении Ломекви в Кении (западное побережье оз. Туркана), включавшие довольно хорошо сохранившийся череп возрастом 3,5 млн. лет, послужили основанием для выделения еще одного рода гоминид, сосуществовавших с австралопитеками. Этот род, названный кениантропом (Kenyanthropus), отличался от всех остальных своих современников, прежде всего, необычайно низкой степенью выступания нижней части лицевого скелета, сближаясь в этом отношении с более поздними гоминидами.

Одним из современников кениантропа был австралопитек афарский, известный благодаря находкам с танзанийского местонахождения Лэтоли, эфиопских местонахождений Феджедж, Билохдели, Мака и Хадар и кенийских местонахождений Кооби-Фора и Ломекви. Появившись примерно 3,9 млн. лет назад, этот вид, насколько можно судить по имеющимся в настоящее время данным, оставался в течение следующего миллиона лет наиболее многочисленной и широко распространенной формой гоминид. Конечно, вполне возможно и даже вероятно, что в Африке в период от 3 до 4 миллионов лет назад жили, помимо кениантропа и австралопитека афарского, и еще какие-то представители нашего семейства, но их кости пока либо не найдены, либо не опознаны.

Очень сложен и далек от разрешения вопрос о том, какая из групп ранних гоминид послужила субстратом дальнейшей эволюции человека, т. е. дала начало роду Homo, и наличествуют ли вообще останки представителей такой группы в добытом к настоящему времени палеонтологическом материале. Еще недавно наиболее перспективным - хотя и не безупречным - кандидатом на эту роль считался австралопитек африканский, или африканус, живший в период от 3 до 2,4 млн. лет назад и известный главным образом по находкам в Южной Африке (местонахождения Таунг, Штеркфонтейн, Макапансгат), но в последнее время его позиции сильно пошатнулись. В результате сопоставления многочисленных костей верхних и нижних конечностей африкануса, открытых в ходе продолжающихся работ в Штеркфонтейне, выяснилось, что по соотношению их размеров этот вид находится намного ближе к человекообразным обезьянам, чем к гоминидам. Попросту говоря, руки у него были, скорее всего, значительно длиннее ног. Даже жившие на миллион лет раньше австралопитеки анаменсис и афарский по пропорциям конечностей выглядят более «продвинутыми». Это неожиданное открытие окончательно запутывает и без того запутанную ситуацию, поскольку по строению зубов и черепа африканус, наоборот, намного ближе к Homo, чем афарец, не говоря уже об анаменсисе.

Недавно найденный в Штеркфонтейне череп австралопитека африканского, жившего примерно 2,6–2,8 млн. лет назад, имеет объем эндокрана (так антропологи называют мозговую полость) около 515 см 3 , что является рекордом для австралопитецин и сопоставимо с минимальными значениями, зафиксированными для представителей рода Homo. Правда, до недавнего времени считалось, что некоторые из поздних парантропов имели еще более крупный мозг, но новые реконструкции показали, что это не так. По объему эндокрана африканус, как минимум, не уступает парантропам, а по структурным особенностям мозга стоит к гоминидам рода Homo ближе, чем все другие, известные сейчас, виды австралопитецин.

В ноябре 1997 г. на одном из палеонтологических местонахождений в районе Среднего Аваша (Эфиопия) был найден череп гоминида возрастом около 2,5 млн. лет, послуживший основанием для выделения вида, названного австралопитек гархи (слово «гархи» на афарском языке означает «сюрприз»). Сохранились лобная и теменные кости, а также верхняя челюсть с зубами. По мнению исследователей, описавших новый вид, он вполне может рассматриваться в качестве возможного предка рода Homo. Впрочем, если полевые исследования, проводимые палеоантропологами в Африке, сохранят свой нынешний размах, то можно будет ожидать, что число форм гоминид, претендующих на эту роль, возрастет еще более.

Около 2,5 миллионов лет назад начинается самостоятельная история рода Homo, объединяющего современных людей и десятки тысяч поколений их предков (рис. 1.5). Homo в переводе с латыни означает «человек», но из этого широко известного факта не следует делать вывод, что человек и Homo - одно и то же. «Человек», «люди» - это понятия совсем другого смыслового ряда, нежели понятия «гоминиды» или «члены рода Homo». Они подразумевают совершенно разные классификации живых существ, и поэтому не следует воспринимать их как синонимы. В первом случае мы имеем дело с философской классификацией, а во втором - с биологической. Люди, человек - это существа, специализированные к культуре, существа, для которых культура является и программой поведения, и средством адаптации, и средой («встроенной») обитания. Гоминиды же или члены любого другого семейства, рода, вида - это просто существа, обладающие определенным набором анатомических признаков, отличающих их от прочих групп живых организмов. Культура - это то, что делает Homo, потенциальных людей, людьми действительными. Для того чтобы быть членом вида гомо сапиенс, или карликовый шимпанзе (Pan paniscus), или волк (Canis lupus) достаточно просто родиться, а для того, чтобы быть человеком, надо им стать, то есть подвергнуться воздействию искусственной среды, культуры. В этом смысле можно сказать, что качественная разница между животными и людьми состоит в том, что первыми рождаются, а вторыми становятся, становятся лишь некоторое время спустя после рождения и лишь при наличии определенных условий (т. е. необходимых биологических предпосылок и культурной среды). Поэтому, кстати, вряд стоит искать, как это часто делали и иногда все еще делают, некие анатомические критерии (вроде «мозгового Рубикона»), якобы разрешающие пресловутую «проблему грани». Во всяком случае, не стоит придавать такого рода критериям абсолютное значение. С одной стороны, вполне вероятно, что уже самые ранние представители рода Homo в большинстве своем подпадают под определение «человек» (к сожалению, мы слишком мало знаем об их поведении, чтобы утверждать это с уверенностью). С другой стороны, даже среди членов вида гомо сапиенс могут изредка встречаться особи, в силу неустранимых анатомических патологий или несчастных превратностей биографии не испытавшие должного влияния культурной среды.

Рис. 1.5. Виды рода Homo на хронологической шкале.

Первым представителем рода Homo считается, с рядом оговорок, вид Homo habilis, или «человек умелый». Он появился в Восточной Африке около 2,4 млн. лет назад. Примерно к этому же времени относятся и древнейшие из известных сейчас каменных орудий со следами намеренного изготовления, знаменующие собой для археологов начало палеолита (древнекаменного века) и начало нашей культурной истории в целом. В ряде случаев эти орудия были найдены вместе с костями человека умелого, чему последний и обязан таким названием.

От своих предшественников габилис отличался, прежде всего, формой черепной коробки, приобретшей более плавные и округлые очертания, чем у австралопитеков. Это было вызвано изменениями, которые претерпел мозг. Даже если судить только по величине мозга, не касаясь его строения, различия между австралопитеками и человеком умелым все равно будут впечатляющими. У первых объем эндокрана колеблется от 400 до 500 см 3 , почти никогда не выходя за эти рамки, а у второго он редко бывает меньше 600 см 3 и в отдельных случаях достигает даже 700 с лишним кубических сантиметров. Кроме того, как показывает изучение рельефа внутренней поверхности мозговой полости габилисов, у них уже формировался подобный человеческому узор борозд, и даже появились довольно хорошо выраженные выпуклости в тех областях коры, где у людей находятся речевые центры (поле Брокa и поле Вернике).

Рис. 1.6. Череп гомо габилис из Восточной Африки.

Некоторые исследователи считают, что габилисов было бы правильнее разделить на два, а то и на три вида, поскольку между черепами, традиционно относимыми к этой группе гоминид, существуют заметные различия. Например, обладателя знаменитого черепа KNM-ER 1470 (рис. 1.6), выделяющегося своим необычайно большим размером, часто зачисляют в особый вид человека рудольфского (Homo rudolfensis), а иногда даже определяют как позднего представителя рода кениантропов, с которым мы уже встречались выше. Правы сторонники подобных перетасовок или нет, покажут будущие исследования, но, в любом случае, именно человек умелый или какая-то из его разновидностей кажутся сейчас наиболее вероятными предками всех более поздних членов рода Homo. Другие подходящие на эту роль кандидаты пока просто отсутствуют - то ли еще не найдены, то ли их никогда и не существовало.

Наиболее поздние костные останки человека умелого имеют возраст около 1,7 млн. лет. Примерно тогда же появляются и первые представители вида Homo erectus - человек прямоходящий. Эта смена форм гоминид совпадает с важными событиями в истории климата: она приходится на самое начало плейстоцена или, иначе говоря, ледникового периода. К этому времени значительную часть Северного полушария уже покрывали льды, а на примыкавших к ним пространствах господствовали тундры и лесотундры. Изменения коснулись и низкоширотных регионов, но там они были не столь резкими. В Африке, все еще остававшейся единственным местом обитания гоминид, сократилось количество осадков и возросла амплитуда температурных колебаний, но в общем на этом континенте по-прежнему сохранялись сравнительно мягкие климатические условия.

Плейстоценовый отрезок эволюции человека, т. е. ее последние полтора с небольшим миллиона лет, можно с большей или меньшей степенью условности разделить на три частично перекрывающихся периода или стадии: стадию архантропов, стадию палеоантропов и стадию неоантропов. Архантропы - это общее название для гоминид, в прошлом именовавшихся питекантропами и синантропами, а сейчас относимых большинством антропологов к уже упоминавшемуся выше виду гомо эректус (Homo erectus), который пришел на смену габилисам. Иногда этот вид делят на два и его более раннюю африканскую форму называют эргастер (Homo ergaster). Термин палеоантропы может служить в качестве собирательного обозначения всех близких и дальних потомков архантропов, за исключением людей современного физического типа. Как правило, этих потомков зачисляют в виды человек гейдельбергский (Homo heidelbergensis) и неандерталец (Homo neanderthalensis), хотя есть и иные варианты их классификации. Наконец, неоантропы - это, согласно традиционному словоупотреблению, люди современного физического типа, т. е. члены вида гомо сапиенс.

Архантропы, судя по находкам на восточном (местонахождение Кооби-Фора) и западном (местонахождение Нариокотоме) побережьях озера Туркана, появились где-то 1,7–1,8 млн. лет назад. Первые полмиллиона лет своего существования они провели, по-видимому, почти безвыходно в Африке, совершая иногда более или менее продолжительные «вылазки» лишь в некоторые соседствующие с ней районы. Одним из таких районов, несомненно, был Ближний Восток, а другим, более отдаленным - Кавказ, где недавно обнаружены хорошо сохранившиеся черепа и нижние челюсти ранних эректусов. По настоящему широкое расселение гоминид за пределы их африканской прародины началось примерно миллион лет назад: начиная с этого времени следы их присутствия (костные останки и каменные орудия) все чаще встречаются в восточной части Азии и на западе Европы.

Если отвлечься от ряда мелких деталей, то не будет преувеличением сказать, что для вида гомо эректус в общем характерен уже вполне человеческий скелет, который по многим параметрам, в том числе по размерам и пропорциям, очень близок к современному состоянию. Особенно показательно в этом смысле соотношение длины бедренной, плечевой и предплечевых костей. У шимпанзе оно равняется примерно 1:1, а у людей, хотя плечо имеет почти тот же абсолютный размер, бедро удлинено, а предплечье укорочено. Впервые эти человеческие пропорции фиксируются именно у эректусов около 1,5 млн. лет назад. Вид гомо эректус отличается также от более ранних гоминид возросшими размерами тела и уменьшением различий по этому признаку между полами. Кроме того, уже у самых ранних эректусов (т. е. тех, кого причисляют иногда к виду гомо эргастер) в отличие от габилисов и австралопитеков полностью отсутствуют какие бы то ни было черты, свидетельствующие о сохранении приспособленности к древесному образу жизни.

Рис. 1.7. Череп гомо эректус из Восточной Азии.

Средний размер эндокрана у архантропов вида гомо эректус составляет около 1000 см 3 . Однако, несмотря на увеличение мозга, на черепе еще сохраняется много примитивных черт (рис. 1.7). Лобная кость у эректусов низкая и покатая, с прямо выступающим надглазничным валиком, затылок угловатый, стенки черепа толстые, а наибольшая его ширина приходится не на среднюю часть, как у современных людей и неандертальцев, а на основание, как у австралопитеков. Для лицевого скелета характерно еще заметное выступание вперед ротовой части (хотя и не столь сильное, как у более ранних гоминид), а нижняя челюсть лишена подбородочного выступа и убегает назад. Жевательные зубы крупнее, чем у современных людей, резцы тоже. В то же время, по относительному размеру зубов и нижней челюсти, а также по толщине эмали уже самые ранние архантропы отличаются от современных людей гораздо меньше, чем австралопитеки и габилисы.

После широкого расселения гомо эректус за пределы Африки между разбросанными в пространстве популяциями этого вида стало накапливаться все больше и больше различий. Это совершенно естественно. Природные условия Африки, Восточной Азии и Средиземноморья предъявляли к обитавшим в этих регионах гоминидам разные требования, отбор работал в разных направлениях и с разной интенсивностью, и, как следствие этого, эволюционные изменения должны были вести к формированию специфических особенностей у каждого из географических вариантов сначала архантропов, а затем и сменивших их палеоантропов. Конечно, вполне возможно, что процесс расхождения в какой-то мере сглаживался за счет диффузии генов, которые даже при скрещивании только между соседними популяциями со временем могли распространяться на многие тысячи километров, но вряд ли этого было достаточно для поддержания на протяжении сотен тысяч лет биологического единства потомков гомо эректус. Даже если допустить, что они оставались членами одного вида в репродуктивном смысле, т. е. сохраняли способность скрещиваться и давать при этом не стерильное потомство, углубляющиеся различия в анатомии и в поведении, а также географическая изоляция должны были вести к тому, что на практике эта способность реализовывалась нечасто. Подобная ситуация характерна для многих современных животных, например, для волка и собаки. Еще один пример - африканские львы и бенгальские тигры. Внешне столь непохожие и относимые к разным видам рода Panthera, они, тем не менее, не разделены еще бесповоротно барьером репродуктивной изоляции, что успешно доказывают в зоопарках.

Эволюционная судьба различных географических популяций архантропов сложилась, вероятно, по-разному. Согласно преобладающей сейчас точке зрения, лишь африканские представители вида гомо эректус могли иметь прямое отношение к происхождению людей современного физического типа. Такие взгляды называют моноцентризмом, поскольку предполагается, что первоначальное становление гомо сапиенс было связано с одним, относительно ограниченным регионом. Противоположную позицию занимают исследователи, отстаивающие так называемую «мультирегиональную», или полицентристскую теорию, согласно которой эволюционное превращение эректусов в гомо сапиенс происходило параллельно и повсеместно, то есть и в Африке, и в Азии, и в Европе, при постоянном обмене генетическим материалом между популяциями, населявшими эти континенты. Хотя спор между моноцентристами и полицентристами, имеющий длительную историю, все еще далек от окончательного завершения, инициатива сейчас явно в руках первых, а вторые занимают оборонительную позицию.

Рис. 1.8. Череп раннего палеоантропа из Южной Африки.

Около полумиллиона лет назад или немного раньше в большинстве регионов, освоенных архантропами, им на смену приходят гоминиды несколько иного типа. Являясь потомками гомо эректус и сохраняя еще многие присущие ему черты, они, тем не менее, повсеместно отличаются от своих предшественников общей формой черепа (рис. 1.8) и заметно возросшим объемом мозговой полости. У этих гоминид, как правило, более широкий, чем у эректусов, лоб и более округлый затылок, лишенный свойственного архантропам угловатого выступа. Для них также характерно разрастание теменной области черепа. Размер эндокрана на этой стадии эволюции, которую выше мы уже договорились именовать стадией палеоантропов, обычно превышает 1100 см 3 , а в отдельных случаях достигает даже размеров, типичных для современных людей (1300 см 3 и более).

Всех ранних палеоантропов независимо от того, найдены ли они в Южной Африке, в Восточной Азии, или в Западной Европе, сейчас относят обычно к виду человек гейдельбергский, но существуют и более дробные их классификации, придающие большее значение местным особенностям ископаемых материалов из разных регионов. В частности, костные останки древнейших известных нам европейских гоминид настолько своеобразны, что зачастую их выделяют в особый вид, получивший название гомо антецессор (Homo antecessor). Этот вид иногда рассматривают в качестве последнего общего предка неандертальцев и современных людей. Согласно другой точке зрения, он стоит у истоков линии, ведущей к неандертальцам, и не имеет прямого отношения к происхождению гомо сапиенс. Картина, конечно, в итоге получается крайне запутанная, и пройдет, вероятно, еще немало времени, прежде чем она будет прояснена.

Среди европейских палеоантропов, следующих по времени за антецессором, довольно отчетливо выделяются две группы. Это, во-первых, так называемые пренеандертальцы, которых почти все исследователи тоже относят теперь к виду человека гейдельбергского, и, во-вторых, произошедшие от них «классические» неандертальцы, выделяемые, как правило, в самостоятельный вид. Пренеандертальцы жили в период примерно от 500 до 150 тыс. лет назад и заселяли юг и запад Европы от Балкан до Британских островов и от Рейна и Дуная до Пиренейского полуострова. Классические неандертальцы появились приблизительно на рубеже среднего и позднего плейстоцена, т. е. 130–150 тыс. лет назад. Некоторые антропологи, впрочем, допускают, что в качестве наиболее древних представителей неандертальского вида следует, возможно, рассматривать уже гоминид из Сванскомба в Англии и Сима де лос Хэсос в Испании, живших 300–400 тыс. лет назад. Местом происхождения неандертальцев, наверняка, была Европа, но впоследствии они значительно расширили ареал своего обитания, заселив сначала Западную Азию, а затем и более отдаленные районы на востоке вплоть до южной Сибири. Этот вид существовал на протяжении, как минимум, ста тысячелетий: последние его представители жили в ряде районов Евразии еще 30 тыс. лет назад и даже, возможно, несколько позднее.

Считается, что особенности строения неандертальского скелета во многом обусловлены необходимостью приспособления к холодному климату Европы в периоды позднечетвертичных оледенений, когда средняя температура была значительно ниже современной, а южная граница зоны тундр проходила там, где сейчас простираются лесостепи. Адаптацией к холоду объясняют, например, такие признаки, свойственные неандертальцам, как общая массивность тела, сравнительно большая толщина трубчатых костей, укороченные пропорции конечностей, а также специфическое строение носового отверстия - более широкого, чем у современных людей. Массивность тела, имеющая следствием уменьшение площади его поверхности, приходящейся на единицу объема, помогала сэкономить тепло и энергию (поэтому у широко расселенных видов млекопитающих представители северных популяций, как правило, крупнее своих южных сородичей - так называемое правило Бергмана). Крупный нос также играл адаптивную роль, предотвращая попадание слишком холодного воздуха в легкие при дыхании. По всем перечисленным и некоторым другим особенностям неандертальцы отличались в равной мере и от гомо сапиенс, и от более древних гоминид, чья эволюционная история протекала в основном в низких широтах с их теплым климатом.

Рис. 1.9. Черепа неандертальцев из Западной Европы.

При относительно невысоком среднем росте (165–170 см) для неандертальцев характерна массивность костей скелета, свидетельствующая о большой мышечной массе. Они, несомненно, обладали значительной физической силой, но красавцами их, если руководствоваться нынешними эстетическими мерками, назвать было бы трудно. Впрочем, иной неандерталец, одетый в современный костюм, пожалуй, вполне органично смотрелся бы в современной толпе и его появление в ней не вызвало бы особого ажиотажа. Свой низкий и покатый лоб он мог бы спрятать под шляпой, а крупные широко расставленные орбиты глаз с развитыми надбровными дугами скрыть за темными очками. Коренные зубы у неандертальцев были меньше, чем у других гоминид, за исключением гомо сапиенс, а резцы, наоборот, крупнее, чем у предшественников и гораздо крупнее, чем у людей современного физического типа. Черепная коробка у них длинная и широкая (рис. 1.9). Специфическими чертами анатомии черепа, отличающими неандертальцев от всех современных им и более поздних гоминид, считаются его субсфероидная форма (если смотреть сзади), заметное выступание вперед нижней части лица, наличие затылочного валика и жевательного гребня за слуховым отверстием. Еще одним признаком, имеющимся у почти всех неандертальцев и отсутствующим у большинства представителей других видов рода Homo, является так называемый «ретромолярный пробел» - пустое пространство между задними коренными зубами и восходящей ветвью нижней челюсти.

Несмотря на общий «архаизм» облика неандертальцев, абсолютная величина мозговой полости у них и в среднем, и по размаху крайних значений (1200–1600 см 3) практически не отличалась от таковой у современных людей, даже несколько превосходя ее. На этом основании в 60-е-80-е годы прошлого века обе группы часто рассматривали как два подвида одного вида, но впоследствии такой подход к их классификации утратил популярность. Сопоставление ДНК, которую удалось извлечь из нескольких неандертальских костей, с ДНК современных людей показало, что генетическое расстояние между этими формами гоминид в три с лишним раза превышает расстояние между ныне существующими расовыми группами человека. По строению скелета и черепа неандерталец и гомо сапиенс тоже различаются между собой больше, чем следовало было бы ожидать от представителей одного биологического вида. Руководствуясь этими фактами, большинство антропологов сейчас рассматривает их как два разных вида.

К началу верхнего плейстоцена, т. е. как раз к тому времени, когда в Европе появляются неандертальцы, в Африке заканчивается в основном сложение комплекса анатомических признаков, характеризующих людей современного физического типа. Об этом свидетельствуют многочисленные находки костей древнейших гомо сапиенс, сделанные на юге и востоке континента. Некоторые из них имеют возраст свыше ста тысяч лет, а совсем недавно на местонахождении Херто в Эфиопии обнаружили сразу три черепа, очень похожих на современные, но относящихся ко времени около 160 тысяч лет назад. Один из этих черепов сохранился почти целиком. Предшественниками гомо сапиенс на африканском континенте и, скорее всего, их прямыми предками были местные палеоантропы, которых обычно относят вместе с их европейскими и азиатскими современниками к виду человека гейдельбергского, но иногда выделяют в особые виды гомо родезиенс, или человек родезийский (Homo rhodesiensis), и гомо хельмей (Homo helmei). В первый из них при этом включают ранних африканских палеоантропов, а во второй поздних.

Если уклонение линии, ведущей к неандертальцам, от предкового ствола можно, по крайней мере, частично объяснить приспособлением к природным условиям севера, то формирование большинства признаков, выделяющих людей современного физического типа, остается загадкой. Неизвестно, в каком именно районе Африки появился впервые новый вид человечества, в каких условиях происходило его становление, какие требования среды обусловили давление отбора в соответствующем направлении. Неизвестно, впрочем, и был ли это действительно новый вид в полном смысле слова, или только особый анатомический тип гоминид, отличающихся от своих предшественников и современников определенным комплексом анатомических и поведенческих особенностей, но не отделенных от них барьером репродуктивной изоляции. Даже дать четкое определение того, какие именно черты в строении черепа и скелета отделяют людей современного физического типа от всех остальных представителей рода Homo, по мнению многих антропологов, гораздо труднее, чем очертить, скажем, круг специфических неандертальских признаков. В числе наиболее заметных особенностей, свойственных гомо сапиенс, округлая форма затылка, вертикальный лоб, относительно плоское лицо, слабая, как правило, выраженность надбровных дуг, наличие подбородочного выступа (рис. 1.10).

Рис. 1.10. Череп верхнепалеолитического гомо сапиенс из Западной Европы.

Судя по археологическим и палеоантропологическим находкам, широкое распространение гомо сапиенс за пределы Африки и Ближнего Востока началось не раньше 50–60 тыс. лет назад. Сначала, по всей видимости, ими были колонизированы южные, тропические и субтропические районы Азии и Австралия, близкие по своему климату и ландшафтам к тому региону, где совершалось первоначальное становление нашего биологического вида. Несколько позже, в период от 35 до 40 тыс. лет назад, люди современного физического типа впервые появились в Европе. Здесь, напротив, им пришлось приспосабливаться уже к совершенно непривычным природным условиям, намного более суровым и переменчивым, чем в тех областях к югу от Сахары, откуда вышли когда-то их предки.

В Европе пришельцы столкнулись с довольно многочисленным коренным населением, т. е. с неандертальцами, которых, вероятно, уже встречали раньше на Ближнем Востоке и в Передней Азии. Результатом очередной встречи для неандертальцев стало полное вымирание, но оно было не одномоментным, а растянулось на многие тысячелетия. Лишь 30 тыс. лет назад или даже несколько позже людьми современного физического типа были колонизированы юго-запад Пиренейского полуострова, а также Крым и некоторые другие районы, остававшиеся до той поры последним прибежищем европейских неандертальцев. Происходило ли в ходе колонизации смешение коренного и пришлого населения - неясно. Упоминавшиеся уже результаты сопоставления ДНК из костей неандертальцев с ДНК современных людей предполагают скорее отрицательный, чем положительный, ответ на такой вопрос, но работы в этой области только начинаются, и было бы преждевременно, основываясь на них, делать уже сейчас сколько-нибудь далеко идущие выводы. К тому же, вопреки результатам палеогенетических исследований, ряд черт в анатомии отдельных частей скелета поздних неандертальцев и ранних европейских гомо сапиенс указывает на возможность того, что их сосуществование все же не обошлось без некоторого, пусть и незначительного, обмена генами.

К концу ледникового периода, или, точнее говоря, к началу современного межледниковья, именуемого голоценом, ойкумена гомо сапиенс приобрела, практически, свои современные очертания. Это произошло после того, как примерно 15 тыс. лет назад началось заселение Америки. Правда, некоторые исследователи считают, что последнее событие произошло гораздо раньше, но убедительные доказательства в пользу этого пока отсутствуют.

В процессе своего расселения разным популяциям человека приходилось приспосабливаться к жизни в разных природных условиях, результатом чего стало накопление более или менее четко выраженных биологических различий между ними, приведшее к формированию современных рас. Нельзя исключить, что определенное влияние на последний процесс оказали и контакты с коренным населением осваиваемых регионов (с неандертальцами в Европе, с какими-то местными формами палеоантропов в Южной и Восточной Азии), которое, видимо, было в анатомическом плане довольно пестрым.

Примечания:

Именно это имел в виду Лаплас, когда на вопрос Наполеона о том, верит ли он в бога, ответил: «Я не нуждаюсь в этой гипотезе».

Континенты в то время имели несколько иные очертания и располагались несколько иначе, нежели сейчас.

В отечественной литературе термин «антропоиды» иногда применяется для обозначения человекообразных обезьян, что неверно и ведет к путанице. Согласно принятой во всем мире зоологической номенклатуре, антропоиды - это все обезьяны вообще, а для отдельного обозначения человекообразных обезьян используется термин «гоминоиды».

У людей вида Homo sapiens мозг больше «нормы» примерно в 6 раз.

Во избежание путаницы будет, возможно, нелишним еще раз обратить внимание читателя на смысл терминов «высшие приматы» и «высшие обезьяны». Первый из них используют для обозначения всех обезьян вообще, противопоставляя их, таким образом, полуобезьянам, т. е. лемурам и долгопятам. Второй термин применим только к человекообразным обезьянам, т. е. шимпанзе, гориллам, орангутангам и гиббонам.

Я использую здесь термин гоминиды в его традиционном смысле, т. е. для обозначения людей и тех их предков (как прямых, так и находящихся на боковых ветвях нашего генеалогического древа), которые жили уже после того, как совершилось указанное эволюционное расхождение. В новейшей литературе эту группу иногда называют гомининами, а понятие гоминиды толкуют как более широкое, относя к их числу и африканских человекообразных обезьян, а иногда и орангутанга, и даже гиббона.

Эйдельман Н. Ищу предка. М.: «Молодая гвардия», 1967, с. 103.

Впрочем, некоторые антропологи все же допускают, что он передвигался по земле еще не на двух ногах, а с опорой на согнутые пальцы верхних конечностей, как это делают шимпанзе и гориллы.

Я следую здесь традиционному написанию этого термина, хотя, возможно, правильнее было бы, вслед за Б.Ф. Поршневым, писать не «архантропы», а «археоантропы». Как заметил Поршнев, слово «архантропы» «означает в таком виде не „древнейшие люди“, а „главные люди“, наподобие „архангел“, „архитектор“» (Поршнев Б.Ф. О начале человеческой истории. М., 1974, с. 103).

Обсуждаемые вопросы:

Основные признаки гоминид: прямохождение, развитие руки, головного мозга, изготовление орудий, общение, редукция волосяного покрова, строение зубной системы.

Систематика и основные этапы эволюции гоминид. Проблема объединения палеоантропа и неоантропа в один вид. Сложность изучения ископаемых гоминид, связанная с их жизнью в саване. Теории, объясняющие прямохождение. Теории происхождения орудийной деятельности. Происхождения речи.

Гоминиды

(лат. Hominidae) - семейство наиболее прогрессивных приматов, включающее в том числе и людей.

Традиционно внутри семейства выделяют два рода:

Род Австралопитеков, к которым в том числе относят массивных австралопитеков (парантропов) и ардипитеков;

Род Homo, к которому относятся современных и ископаемых людей.

Современные биологи зачастую причисляют к гоминидам в том числе и понгид (по причине общности происхождения), разделяя семейство на два подсемейства:

Подсемейство Ponginae (роды: орангутан, гигантопитек, сивапитек);

Подсемейство Гоминины (Homininae) (роды: горилла, шимпанзе, австралопитек, ардипитек, парантроп, Homo).

В рамках антропологии придерживаются первой классификации.

Признаки гоминид

Новая экологическая ниша

Климат

• Саванны – 10 – 12 млн. лет похолодание на земле (замерзание полюсов) – африканский климат стал сушебольше пространств, которые нужно переходить.

  Сезонность периоды с изобилием пищи сменяются периодами ее недостатка

  Разломы коры возникновение множества ущелий и пещер

Питание

• Смешанные корма увеличение в рационе доли мяса

  Корма не прикрепленные необходимость передвижения и следования за ними

  Необходимость носить орудия с собой их труднее добыть, чем в лечу

Передвижение из-за изменения климата

1. Приспособление к двуногому передвижения и прямохождению

Выпрямление позвоночника возникновение двух новых изгибов помимо шейного – грудного и пояснично-крестцовогодля амортизации при ходьбе и защиты мозга от сотрясений –остеохондроз усиливается после 35 лет.

Плечевой пояс разворачивается плечи «смотрят» прямо.

Изменение тазовой кости для поддержания веса всего тела

1. Кости располагаются параллельно земле таз в виде чаши

   Лобковое переднее сочленение для увеличения прочности это укорачивает срок беременности

Изменение нижних конечностей ноги выполняют локомоторную функцию

1. Изменение костей конечностей

   1. Продольно-поперечные своды стопы формируются к 4-м годам

      Приведение 1-го пальца для увеличения устойчивости 1-й палец становится больше

      Малая длина остальных пальцев потеря способности к дифференцированным движениям пальцами

Возникновение новых групп мышц на ноге икроножные мышцы, мышцы бедра, ягодичные мышцыдля осуществления движения и опоры

2. Приспособления к трудовой деятельности

Изменения строения руки рука теряет локомоторную функцию и становится только манипуляторным органом

1. Малая длина руки и пальцев пальцы становятся короткими и прямыми, увеличивается их подвижность и гибкость

   Изменение 1-го пальца он становится больше, увеличивается его подушечкаспособность к точному зажиму

   Одна из рук становится ведущей

Развитие головного мозга для осуществления орудийной деятельности

1. Теменно-височные доли анализ орудия, образ орудия, план действий с ним

   Прецентральная область зрение + кинестетикамелкие манипуляции под контролем зрения

   Нижние лобные доли тормозные процессыдля управления орудийной деятельностью и речи

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Тема: «Гипотетические предки гоминиды общее и отличия»

Введение

Фундаментальные процессы генетической изменчивости, адаптации и отбора, которые лежат в основе огромного разнообразия органической жизни, определяют также ход эволюции человека. Изучением процессов становления человека как вида, а также внутривидовых вариаций, анатомических и физиологических, занимается антропология (во многих странах эту науку называют физической антропологией, отличая от культурной антропологии, к которой относят лингвистику, доисторическую археологию и этнографию).

ГОМИНИДЫ (от лат. homo -человек), семейство отряда приматов. Включает человека современного типа (Homo sapiens) и ископаемых людей: питекантропов, неандертальцев и, вероятно, некоторых ископаемых высших приматов типа австралопитеков.

ГОМИНИДЫ (hominidae), семейство, охватывающее ископаемые и современные виды человека.

Общие признаки гоминид. Специфические особенности биологии современного человека

Гоминиды (ископаемые и современные люди) характеризуются специфическими биологическими признаками, отличающими их от всех приматов и возникшими в определенное время в процессе антропогенеза.

Черты сходства человека и человекообразных обезьян в строении тела объясняются тем, что предками человека были жившие на деревьях обезьяны, которые позже перешли к наземному обитанию. В новых условиях у них развилось прямохождение, а затем и труд, что повлекло за собой перестройку организма в направлении приспособления к новым условиям жизни. В ходе длительного процесса антропогенеза возник ряд резких отличий человека как наземного прямоходящего примата от лазающих или прибегающих к лазанию по деревьям приматов.

а) Признаки адаптации к двуногому передвижению:

Вертикальность туловища и шеи при полной разогнутости нижних конечностей в коленном суставе,

Особое развитие и расположение тазобедренных мышц,

Расширенная форма таза, особая форма тазобедренного сустава,

Изогнутый позвоночник S-образной формы,

Череп хорошо уравновешен на позвоночнике,

Уплощенность грудной клетки,

Сильное развитие мышц ноги,

Сводчатость стопы, укороченность пальцев стопы, сильное развитие первого пальца, не противопоставляющего остальным,

Резкое изменение пропорций тела.

б) Признаки комплекса "трудовой руки":

Относительно малая длина руки,

Увеличение подвижности и прочности кисти,

Усиление скелета первого и второго пальцев,

Большая длина первого пальца,

Сильное развитие мышцы, противопоставляющей первый палец, обособление мышцы, сгибающей первый палец,

Развитие способности к ротации руки,

Сильное развитие отделов мозга, обеспечивающих тонкие движения кисти.

в) Признаки прогресса в строении головного мозга:

Сильное развитие величины головного мозга,

Сильное развитие новой коры и ассоциативных зон,

Значительное развитие теменной и лобной долей,

Большая численность борозд "третьего порядка",

Более крупные размеры мозолистого тела,

Разрастание и развитие цитоархитектонических полей передней части лобной и нижней теменной долей,

Сильное развитие речевых центров,

Богатство межнейрональных контактов.

г) Признаки строения гортани, связанные с речевой функцией:

Изменение топографии гортани,

Развитие хрящей и связок.

д) Специфические признаки черепа и зубов:

Уменьшение лицевого отдела черепа в сравнении с мозговым,

Уменьшение размеров нижней челюсти,

Выпрямление профиля лица,

Уменьшение размеров клыков,

Отсутствие гребней на черепе,

Развитие подбородочного выступа,

Выступающий носовой отдел.

е) Редукция волосяного покрова тела человека:

Специфическое распределение волос на теле,

Поредение и укорочение волосяного покрова в связи с половым и естественным отбором как средство терморегуляции.

Основные стадии эволюции человека и виды гоминид

В настоящее время наука располагает значительным числом палеоантропологических, археологических и геологических данных, позволяющих осветить ход антропогенеза (конечно, в общих чертах). Анализ указанной информации позволил выделить четыре условных стадии (отрезка) антропогенеза, характеризующихся определенным типом ископаемого человека, уровнем развития материальной культуры и общественных институтов. Данные стадии включают в себя отрезки филогенетического развития гоминид. Необходимо иметь в виду, что гоминиды разных стадий могли сосуществовать в одно время и на одних территориях. Далее, некоторые виды гоминид представляли собою “эволюционный тупик” (массивные австралопитеки, поздние питекантропы, поздние неандертальцы).

1. Австралопитеки (предшественники человека).

2. Питекантропы (древнейшие люди, архантропы).

3. Гейдельбержцы и неандертальцы (?) (древние люди, палеоантропы).

4. Человек современного типа «архаичный», ископаемый и современный (неоантропы).

С точки зрения зоологической систематики классификация гоминид выглядит следующим образом:

Семейство Hominidae - Человечьи.

Подсемейство Australopithecinae- Австралопитеки.

Род Sahelanthropus - Сахелантроп.

S. tchadensis - С. чадский.

Род Orrorin - Прачеловек.

O. tugenensis - П. тугенский.

Род Ardipithecus - Ардипитек.

A. ramidus - А. корневой.

Род Australopithecus- Австралопитек.

A. anamensis - А.анамский.

A. afarensis- А.афарский.

A. africanus- А.африканский.

A.robustus- А.мощный.

А.boisei- А.бойсов и др.

Подсемейство Homininae- Люди.

Род Homo- Человек.

H. rudolfensis- Человек рудольфский.

H. habilis- Человек умелый.

H.ergaster- Человек трудящийся.

H. erectus- Человек выпрямленный.

H.heidelbergensis- Человек гейдельбержский.

H. neanderthalensis - Человек неандертальский.

H. sapiens - Человек разумный.

Характеристика основных эволюционных уровней ископаемых гоминид

Австралопитековые.

Морфологическая характеристика выглядит достаточно ясной, так как находки многочисленны и известен весь скелет. Ареал обитания - Южная, Восточная и Центральная Африка. Представители данного эволюционного уровня отличаются наибольшей древностью на фоне других гоминид. Особенности посткраниального скелета свидетельствуют о состоявшемся прямохождении. Длина тела варьирует у грацильных вариантов от 1 до 1,3 м., а у массивных от 1,5 до 1,78 м. Рука австралопитеков уже была свободна от опорной функции, но отличалась рядом примитивных особенностей, характеризовалась разнообразием в деталях и нестабильностью строения. Отметим отсутствие полного противопоставления большого пальца остальным, фаланг и пальцев изогнуты, но конечные - плоские как у человека. Строение черепа характеризуется большой величиной лицевого скелета, объем мозга колебался в пределах от 300 до 570 см. куб. (т.е. по абсолютной величине не превосходил понгид). У грацильных вариантов величина мозга в среднем 450 куб.см., а у массивных - более 500 куб.см. Австралопитеки имели небольшие размеры клыков и резцов, довольно крупные коренные зубы. Челюсти австралопитеков массивнее чем у человека. Симфизарная область мандибулы убегающая. Лицо относительно небольшое, но обладает выступающим вперед надбровьем, носовая область срезанная. Затылочный отдел отличен тенденцией к закруглению.

Австралопитеки характеризовались половым диморфизмом - самцы были крупнее самок. Предположено, что величина полового диморфизма у робустных австралопитеков была аналогичной крупным современным антропоидам (Ламберт, 1991).

На материале южноафриканских форм выделены варианты отличные между собой по степени массивности. Первоначально указанное морфологическое отличие австралопитеков было закреплено таксономически в статусах двух различных родов - Australopithecus (грацильные австралопитеки) и Paranthropus (массивные австралопитеки). Далее было выяснено, что сравнительное своеобразие затрагивает рельеф и форму черепа, размеры и рельеф нижних челюстей, одонтоглифические признаки. Бросается в глаза крупная величина коренных зубов, значительная их изношенность, несмотря на толстую эмаль. Это свидетельствует о привычке к питанию твердой, жесткой пищей типа злаков. Морфологические варианты австралопитеков имеют выраженную связь с экологическим своеобразием, а по тому с различными эволюционными путями. Массивные австралопитеки были растительноядными, обитали вблизи лесов. Грацильные - всеядные формы, обитающие в саванне. Аналогичное экологическое и морфологическое деление австралопитеков констатированы у восточноафриканских форм.

Прямое сопоставление бедренных костей афарского австралопитека (около 4 млн. лет), а также изогнутые кости пальцев свидетельствуют о древесной компоненте в локомоции (Ламберт, 1991).

Т. И. Алексеева (1986) осуществила реконструкцию экологических типов гоминид, исходя из наших знаний и климатической и геоморфологической ситуации в тех или иных географических зонах и экстраполируя данные о современных популяциях на древность. Первичным в условиях саванны, повышенной солнечной радиации, сухости воздуха и интенсивного движения воздушных масс был тропических адаптивный комплекс.

Палеодемографический прогноз показывает, что численность австралопитеков, если судить по количеству находок, соизмерима с антропоидами, т.е. примерно 10-20 тыс. особей (Алексеев, 1993).

Для южноафриканских местонахождений Сварткранс и Штеркфонтейн (включая Макапансгат) средний возраст смерти равен соответственно 17,2 и 22,2 года (по Манну). Срок жизни австралопитека мог быть аналогичен шимпанзе - до 25 лет. Лишь один из семи доживал до 30 лет. Видимо, можно предположить, что разные группы австралопитеков могли отличаться по данному демографическому признаку. В пяти южноафриканских памятниках обнаружено 120-150 индивидов, в Восточной Африке в Кооби-Фора - около 120 индивидов. Подобные данные не позволяют даже приблизительно оценить количество австралопитеков в Африке. В. П. Алексеев предположил, что по аналогии с процветающими видами млекопитающих каждый вид австралопитеков должен был насчитывать несколько тысяч особей.

Предположительно австралопитеки жили в составе первобытных стад, состоящих из 25-40 особей (2-3 взрослых самца, несколько самок и детенышей разного возраста). Аналогичная численность в группах шимпанзе, гориллы, павиана, а также охотников-собирателей. Подобные сообщества составляли вид, могли противостоять хищникам, позволяли особям переходить из одного сообщества в другой.

Структура сообщества африканского австралопитека выглядит следующей - он, несомненно, общественный гоминид с групповой структурой и, возможно, обладающий зародышем семьи. Иерархия доминирования являлась характерной для предшественника человека (Иди, 1977).

Аналогом стада австралопитеков являлись павианы саванны. Сообщества последних включают три основных компонента: самок с детенышами, мощных зрелых самцов, составляющих центральную группу и молодых самцов и подростков на периферии. Центральная группа характеризовалась иерархией, но самцы ее были доминирующими над периферийными. Самцы периферии и самки также обладали иерархией (Семенов, 1989). Элементарная семья у австралопитеков вряд ли существовала, по мнению ряда исследователей, она препятствовала групповой охоте. Первоначальная трудовая деятельность хабилисов также препятствовала появлению семей, ибо нуждалась в сравнительно крупных и стабильных объединениях.

Стадо хабилисов было довольно крупным и сплоченным объединением. Конфликтов в стаде хабилисов было меньше чем у австралопитеков. Об этом свидетельствуют единичные случаи прижизненных травм на черепах первых (Семенов, 1989).

Архантропы.

Африканские питекантропы обитали в интервале от 1.6 (2.0 млн лет), азиатские - в интервале 1,3 - 0.1 млн лет, а европейские характеризовались древностью 0.5 - 0.3 млн лет. Ареал обитание составлял указанные три части света.

Кости скелета свидетельствуют о двуногом хождении. Длина тела больше, чем у австралопитеков, у мужских особей достигает 175 см. Длинные кости обладают толстой компактой, общая массивность скелета больше, чем у австралопитеков. Череп с толстыми стенками, мозговой отдел длинный, максимальная ширина расположена низко. Мощные затылочный и надглазничные валики, лобная часть убегающая. Челюсти крупные и прогнатные. Зубы с большими размерами и с объемистой полостью. Подбородочный выступ отсутствует. Затылочный отдел отличается сильноразвитым рельефом, связанным с мощной шейной мускулатурой, необходимой для балансировки головы при вертикальном положении тела. Объем мозга от 727 до 1350 куб.см. (в среднем 1029 куб. см.). Лобные доли мозга развиты слабее, чем у современного человека, Отмечена узость височных и уплощенность теменных долей. В связи с развитием специфических для человека функций труда и речи происходит усиленное развитие отдельных зон неокортекса, а именно, теменно-височной, нижнелобной и прецентральной. Видимо, в связи с зачаточной речью происходит усиление рельефа в местах прикрепления мышц языка, начало оформления подбородка и ослабление мандибулы.

Е. Н. Хрисанфова (1999) пишет о своеобразии морфологического типа древнейшего питекантропа из Кении (Нариокотоме), отличного высокорослостью и линейностью, что ассоциируется с “тропическим” типом. В нижнем палеолите, в условиях равнинных ландшафтов с буйной растительностью влажного тропического леса создались условия для сложения хумидного и высокогорного адаптивных типов.

Численность архантропов в Африке оценивается в 125 тыс. человек, а всего по ойкумене - около 1 млн. особей. Данная оценка носит умозрительный характер (Алексеев, 1993). Существуют и иные оценки. В. В. Бунак насчитывал в саванной Африке около 200 ашельских пунктов (каждое сообщество - 8-10 человек). Следовательно, Африку населяли 2-3 тысячи человек. В Европе, Юго-Восточной Азии, Передней Азии данный автор насчитал также отдельные тысячи ашельцев.

По мнению Г. Айзек, величина групп архантропов составляла 40-60 человек, из которых 20-30 были взрослыми. Расчеты проведены по площади палеолитических стоянок. Другие данные позволяют предположить, что размер взрослой части группы ашельцев был равен 10-35 человек, она определена по минимуму, необходимому для загонной охоты. В охотничий сезон такие группы объединялись (Семенов, 1989).

Принятый в литературе взгляд на численность объединений питекантропов и неандертальцев таков, что она равнялась от 75-90 до 35-40 человек. Существовавшие пары распадались в зависимости от желания сторон, экономических отношений между полами не существовало (Семенов,1977).

Небольшие сообщества питекантропов не характеризовались частыми агрессивными столкновениями. Отмеченные случаи каннибализма (костные остатки несут следы расчленения) имеют разное толкование: убийство для поедания или посмертное поедание, результат соперничества за женщин (Дерягина, 1999; Семенов, 1977).

Палеодемографическая ситуация, характерная для синантропа, описана Ф. Вейденрейхом. В памятнике нижнего палеолита Джоукоудянь было открыто 38 индивидуумов. 15 из них умерли в возрасте до 14 лет, что составляет 39,5% детской смертности. Три синантропа прожили менее 30 лет, три умерли в возрасте между 40 и 50 годами, и только одна особь прожила более 50 лет (до 60 лет может быть). Путем подсчетов установлен средний возраст смерти - 37,9 лет. С учетом возраста умерших детей данный указатель вряд ли бы превышал полученный для австралопитеков.

Гейдельбергский человек. Ископаемые люди, относимые в современной палеоантропологии к данной стадии антропогенеза, ранее относились к стадии предшествующей (архантропы) или последующей - палеоантропы. Когда мы говорим о гейдельбергском человеке, то понимаем общего предка неандертальского человека и человека современного типа. Время существования гейдельбержцев - 0,8-0,2 (0,1) млн. лет. Возникли гейдельбержцы в Африке от каких-то форм архантропов в период от 1,5 (?) млн. до 800-900 тыс.лет. Вид политипичен, географический ареал распространения велик - от южной оконечности Африки до 52-го градуса северной широты в Европе. Для морфологического типа гейдельбержцев характерна мозаика эректоидных и сапиентных черт, при слабой выраженности неандерталоидного комплекса.

В черепах гейдельбержцев отмечены: мозговая полость, меньшая чем у неандертальцев, высота свода черепа, превышающая неандертальскую, лоб менее покатый чем у неандертальцев, отсутствие скошенности скуловых костей, намек на клыковые ямки, меньшая длина мозгового отдела, отсутствие «шиньонообразного» затылка как у неандертальцев, не очень высокие орбиты, развитие сосцевидных отростков, заметный перегиб основания черепа, большая толщина костей свода, сужение посторбитального отдела черепа и т.д.

Среди известных представителей данной стадии отметим: Бодо (Эфиопия, 600 тыс. лет), Мауэр 1 (Германия, 400-500 тыс. лет), Билцингслебен (Германия, 400 тыс. лет), Вертешселлешь (Венгрия, 400 тыс.лет), Араго 21 (Франция, 600-400 тыс.лет), Петралона 1 (Греция, 400-300 тыс.лет), Штейнгейм (Германия, 250 тыс. лет), Атапуэрка 5 (Испания, 780 тыс.лет), Чепрано (Италия, 700 тыс. лет), Броккен-Хилл (ЮАР, 300 тыс. лет), Салданья (ЮАР, 300 тыс.лет), Соло (Индонезия, 100 тыс.лет).

Предполагают, что гейдельбержцы попали из Африки, где они возникли, в Европу через Гибралтар или Сицилию около 800 тыс. лет, а в Азию 400-200 тыс. лет назад. Ископаемое население Европы в период около 1,0-0,8 млн. лет было немногочисленным и занимало южные области (Италия, Испания). Поздние гейдельбержцы, адаптируясь к более северным районам, постепенно приобретали черты неандертальского вида.

Культурное сопровождение останков гейдельбергского человека было такое же как у архантропов. Они делали свои орудия, относимые чаще всего к ашельской культуре, из кости, дерева и камня. Деревянные орудия обрабатывались каменными орудиями. В областях обитания с умеренным климатом гейдельбержцы строили различные постройки и изготавливали одежду. В поселениях встречаются семейные постройки и остатки постоянных очагов. Орудия гейдельбержцев отличаются в ряде случаев стремлением придать им эстетический вид.

Палеоантропы.

Древние люди, принадлежавшие к разным морфологическим типам, разместились во временном интервале примерно 300 - 30 тыс. лет. Ареал обитания составила Африка, Европа и Азия. Видимо, наиболее характерные варианты (собственно неандертальцы) входили в ископаемое европейское население.

Поздние европейские неандертальцы отличаются небольшим ростом (мужские особи до 170 см), широкоплечестью, сильноразвитыми костяком и мускулатурой. Компакта длинных костей развита сильно. Пропорции тела, видимо, сходны с современными коренными арктическими группами (эскимосы), что являлось адаптацией к пониженной теплоотдаче, Массивность скелета также объясняют приспособлением к переносу больших количеств свежего мяса на большие расстояния. Большое количество адаптивных типов палеоантропов не нашло, по мнению В. П. Алексеева (1993) адаптивного истолкования.

Объем мозга палеоантропов составляет в среднем 1350 куб.см. Максимальные величины приближаются к 1700 куб.см. На эндокранах проявлены очаги усиленного роста неокортекса: латеральный край лобной доли, прецентральная часть лобной доли, теменно-височная область.

Череп неандертальцев крупный, удлиненной формы, толщина стенок больше чем у современного человека. На черепах видны мощные надглазничные валики, покатый лоб, “шиньонообразный” затылок. Лицевой отдел черепа отличается прогнатностью, челюсти характеризуются большой величиной и массивностью. Подбородочный выступ редок. Зубы крупные и тавродонтные.

Существует точка зрения, согласно которой у неандертальцев темпы онтогенеза скелета превышали современные стандарты. Она сформирована авторами работ, в которых описаны неполовозрелые формы ископаемых гоминид и проведен сравнительный анализ с привлечением современного детского материала. М. Буль и Г. Валлуа предполагают ускоренное формирование специфических неандертальских особенностей на примере черепа из Ля Кина. В. П. Алексеев, анализируя скелет неандертальца Тешик-Таш, предполагает более быстрое развитие палеоантропов в сравнении с современным человеком. А. Кизс заключил также, изучив Гибралтар II. М. А. Гремяцкий возводит увеличенный темп “повзросления” в ранг отличительной особенности таксономической группы (Харитонов, 1985).

Средний палеолит и заселение умеренной климатической зоны Евразии (с резкой сменой сезонных температур и снежным покровом зимой) создали необходимостью формирования адаптивного типа умеренной зоны. По Е. Н. Хрисанфовой (1999), классические неандертальцы характеризуются массивным сложением с подчеркнутой эури- и мезоморфией.

Численность населения среднего палеолита (примерно 300 тыс. лет от наших дней) оценивается примерно в 1 млн. человек.

Палеодемографическая ситуация, характерная для неандертальцев, описывается, исходя из посылки, что возрастная изменчивость представителей данного вида не отличалась от современного человека. Мнение это не бесспорно. А. Валлуа проанализировал 17 скелетов гоминид среднего палеолита и установил, что 29,4 % (пять скелетов) составили детские особи. Три скелета принадлежат юношеским особям (от 12 до 20 лет). Девять оставшихся скелетов принадлежат взрослым. Средний возраст смерти 31,1 года. Заниженному, по сравнению с возрастом смерти синантропов, показателю не надо придавать значения, так как он получен на малой численности. В. П. Алексеев (1993) дополнил информацию А. Валлуа данными по другим мустьерским памятникам. В пещере Схул открыто 10 скелетов, а в Табуне - 2. Из 12 схульских скелетов три детских. Средний возраст остальных - 37,5 лет. По данным Б. Вандермеерша, в пещере Кафзех костный ископаемый материал демонстрирует высокую детскую смертность, скелеты детей разного возраста составили 60% от всех. Ни один из взрослых не умер в возрасте более 30 лет. В пещере Амуд открыто 4 скелета. Один взрослый индивид умер в возрасте 25 лет, другой скелет также принадлежит взрослому человеку, прочие два скелета- детские. В пещере Шанидар из девяти скелетов два детские, средний возраст остальных - 33,1 год. Можно предположить, что неандертальцы редко доживали до возраста 30 лет, половина неандертальской популяции умирали в детстком возрасте. В. П. Алексеев констатирует, что не существовало никакого увеличения продолжительности жизни у неандертальцев по сравнению с представителями предшествующих стадии.

Археологические данные свидетельствуют о процессе замыкания неандертальских праобщин в себе (парадоксальное следствие их сплоченности), их изоляции, что приводило к родственному скрещиванию, а в результате к биологическим изменениям (Семенов, 1977). Считается, что потеря поздними неандертальцами эволюционной пластичности связано с этим.

Социальная организация у неандертальцев была сложная, это доказывается фактами сложных приемов охоты, длительных многочаговых стоянок и т.д. Длительное сосуществование требовало дружелюбных форм социального поведения и альтруизма. Это доказано находками старых, больных и травмированных особей (неандертальские остатки в Ираке и Франции). Забота о престарелых людях сопровождалась передачей их опыта молодежи. В социуме неандертальцев существовала дифференциация социальных ролей и высокая степень кооперации. Неандертальцам был присущ канибализм. Признаков насильственной смерти у поздних неандертальцев обнаружено меньше чем у ранних. Для этого времени отмечены первые обряды погребения, связанные с культурой обращения с телом умершего человека, а также с дуализмом в восприятии мира. Умерший человек оставался членом коллектива (Дерягина, 1977 ; Семенов, 1977).

Ископаемые люди современного анатомического типа

Полностью сложившиеся по типу кроманьоцы появились примерно 40 тыс. лет назад. Архаические представители вида Homo sapiens имеют в Азии и Африке древность превышающую 100 тыс. лет. Ареал кроманьонцев охватывает все части света.

От современного человека кроманьонцы отличаются массивностью костяка. Они выше ростом чем неандертальцы (мужские особи до 169-177 см), кости скелета менее кортикализированы. Лицевой отдел у кроманьонцев менее выступал вперед чем у неандертальцев, глазницы отличались меньшими размерами. Общие размеры черепа и мозговой полости меньше. Высокий мозговой отдел, высокий и прямой лоб, округлый затылок. Сосцевидные отростки развиты хорошо, рельеф черепа меньше выражен чем у неандертальцев. Надбровный валик отсутствует. Челюсти меньше, зубы имеют меньшие размеры, полость меньше. Хорошо развит подбородочный выступ. Внутренняя поверхность симфиза мандибулы имеет сложный рельеф в местах прикрепления подъязычных мышц.

От современного человека череп кроманьонцев отличен большей толщиной костей, меньшей высотой свода, большими размерами глазниц, Лицевой скелет больше, надбровные дуги больше.

Средний объем мозга у кроманьонцев около 1400 куб.см., он часто меньше чем у неандертальцев по общим размерам. На эндокранах видно завершение развития лобных и теменных долей, прогнозируются существенные внутренние перестройки мозга.

Арктический адаптивный тип сформировался у кроманьонского человека, заселявшего, кроме других, приледниковые зоны с глубоким снежным покровом. Таким образом, адаптивные типы гоминид складывались постепенно, отражая последовательность заселения человеком климатических поясов и различных экологических ниш. Адаптация к суровому климату видна в типе сунгирского кроманьнца с широкими плечами, с мощным костяком. Отношение веса к площади тела у него очень высоко и превосходит групповой максимум для современной арктической популяции.

Что касается стадиального типа ископаемого Homo sapiens, то не доказана связь между отступающим ледником и возникновением современного человека (Алексеев, 1993). Более вероятная причина заключена в реакции на усложнение общественной среды (Рогинский, 1977).

Численность населения верхнего палеолита в четырех континентах на уровне 25-10 тыс. лет от наших дней оценивается в 3,3 - 5,3 млн. человек (Э. Диви, по Алексеев, 1993). Последний автор считает, что возрастание население по эпохам палеолита было невыраженным и имело место на рубеже среднего и верхнего палеолита при расселении. В. В. Бунак (1980) по количеству жилищ и очагов оценивает численность людей отдельных стоянок в описываемое время в 40-50 человек. По его данным в Европе насчитывается около 1 тыс. стоянок, поэтому численность верхнепалеолитического населения Европы - около 50 тыс. человек. В интервале от ашеля до верхнего палеолита население только Западной Европы возросло в 17 раз.

По данным А. Валлуа (Vallois,1937), дети и подростки составляют 41,5% известных верхнепалеолитических скелетов, т.е. величину близкую к половине. Средний возраст смерти для взрослого (определен на 31 скелете) равен 33,9 лет. Для контраста, 36% людей неолита и бронзы доживают до 41 года.

Возникновение человека современного анатомического типа сопровождалось образованием дуально-праобщинной организации, каждая компонента которой представляла род (Семенов, 1977). Генетические преимущества от подобной организации браков привели к возрастанию размеров человеческих групп и увеличению численности человечества вообще.

Данные В. И. Жеденова (1962) и вышеприведенные показывают, что продолжительность жизни современного человека, столь контрастная на фоне современных приматов, не была в истории человечества всегда такой. Приведем их: лемуры - до 25 лет, капуцины - более 25 лет, макаки - более 30 лет, павианы - более 50 лет, гиббоны - более 30 лет, орангутаны - до 50-60 лет, горилла - до 50-60 лет, шимпанзе - до 50-60 лет, человек - 75 лет. Высшие обезьяны на фоне низших достаточно хорошо адаптированы к среде своего обитания. Увеличение продолжительности жизни современного человека на фоне ископаемых гоминид можно объяснить лишь совершенствованием его материальной культуры и социальных институтов.

Хотя в течение нескольких последних десятков тысяч лет основные направления адаптации человека к окружающей среде осуществляются посредством развития культуры, продолжают свое действие и биологические процессы отбора и физической эволюции. Эти процессы идут медленно и редко поддаются прямому наблюдению. Однако определенные заключения все же возможны.

Начнем с такого механизма эволюции, как мутации. Многие из них в человеческих популяциях происходят с определенной частотой. Большинство известных мутаций либо опасны, либо смертельны для индивида, и лишь очень редко они оказываются полезными. По мнению ряда генетиков, продолжение экспериментов с ядерным оружием значительно увеличит оцениваемую на сегодня частоту мутаций.

Нет сомнений в существовании мутаций, не являющихся ни смертельно опасными, ни явно полезными; их присутствие практически незаметно для индивида, но может быть выявлено в популяциях. Наблюдаемые в настоящее время очевидные сдвиги в сопротивляемости заболеваниям, с одной стороны, и снижение распространенности некоторых нарушений физиологических функций - с другой могут быть следствием не только достижений медицины, но и действия мутаций и других эволюционных процессов.

Что касается естественного отбора, то до недавнего времени широко бытовало мнение, согласно которому с развитием культуры влияние этой мощной силы в биологической эволюции полностью устранено. Однако данные экспериментов и наблюдений потребовали пересмотра этой точки зрения. Например, популяционные исследования показали, что наблюдаемое современное распределение генов, определяющих группы крови, сложилось в основном под действием механизмов естественного отбора.

Другой механизм эволюции, известный как миграция, объясняет распространение генетических признаков, сформировавшихся в локальной популяции, на более широкую популяцию. Изучение ископаемых гоминид показывает, что полезные локальные изменения очень быстро распространялись на соседние популяции, а затем и на более отдаленные. Вероятно, это было результатом скрещивания, а не уничтожения и замещения одной популяции другой. В пользу этого мнения говорит относительная обычность ситуации, особенно в конце плейстоцена, когда у чисто локальной популяции возникало чрезвычайно широкое разнообразие признаков. Темпы миграции возрастают по мере развития коммуникаций. При этом социальная и культурная враждебность затрудняет, но не предотвращает и не устраняет скрещивания, как это видно даже на примере современных политических образований.

Последний из главных механизмов эволюционных изменений - дрейф генов - тоже, по-видимому, имеет место в современных популяциях человека. Однако, поскольку дрейф является по сути статистической концепцией, данных, описывающих вызванные им изменения в человеческих популяциях, все еще недостаточно, хотя и выявлено несколько важных и, очевидно, общечеловеческих тенденций. Так, форма черепа претерпевает постепенное изменение от долихоцефалии к брахицефалии, но полного объяснения функциональных причин этого процесса до сих пор не получено. Подобным же образом у человекообразных обезьян наблюдается уменьшение числа зубов с тридцати двух до двадцати восьми за счет того, что четыре моляра - т.н. зубы мудрости - часто не прорезываются.

Сам Дарвин не рассматривал естественный отбор (выживание приспособленных) как единственный тип отбора, а отмечал еще два других его типа: искусственный отбор и половой отбор. Концепция искусственного отбора имеет неоценимую важность для понимания ранних этапов эволюции человека, и именно поэтому в современной теории столь большое значение придается факту раннего производства орудий по установившимся стандартным образцам. В той мере, в какой искусственный отбор предполагает изменение поведенческих моделей, он остается важной силой, но может рассматриваться скорее под рубрикой развития культуры, нежели естественного отбора. Культурные факторы могут также лежать в основе полового отбора в человеческих популяциях. Половой отбор в человеческих популяциях представляет собой сложный феномен с участием факторов выбора не только индивидуального, на основе понятий красоты, силы, половой потенции и других личностных качеств, но и социального, базирующегося на принципе социальных границ этнических образований, таких, как раса, класс, национальность и религия.

Литература

гоминиды человек предок

Ламберт Д. Доисторический человек. Л.,1991

Хрисанфова Е. Н., Перевозчиков И.В. Антропология. М., 1999.

«Советский энциклопедический словарь». М., «Советская энциклопедия», 1984.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Гоминиды – высокоорганизованное семейство человекообразных обезьян. Общая характеристика австралопитековых. Ранние австралопитеки. Грацильные австралопитеки. Массивные австралопитеки. Ранние Homo. Архантропы. Палеоантропы. Неоантропы.

реферат , добавлен 22.05.2007


Места обитания, культура, особенности и внешний вид представителей семейства гоминид: тумай, орроринов, афарских, анаменских, африканских, эфиопских австралопитеков, человека умелого, прямоходящего, работающего, гейдельбергского, идалту и разумного.

шпаргалка , добавлен 30.11.2010


Условия, причины и предпосылки возникновения семейства гоминид - Hominidae и рода Homo. Антропогенез: эволюция семейства гоминид и происхождение человека. Эволюционное древо человека, миграционные волны и процесс возникновения человеческих рас.

дипломная работа , добавлен 28.09.2011


Исследование гипотезы Чарльза Дарвина о происхождении видов и человека. Изучение археологических находок ископаемых останков человекообразных обезьян, окаменелостей питекантропа, синантропа, гейдельбергского человека, австралопитека и неандертальца.

презентация , добавлен 16.05.2012


Человек как существо, воплощающее высшую ступень развития жизни, субъект общественно-исторической деятельности. Специфические особенности человека. Эволюция приматов. Древнейшие, древние и современные люди. Главные сходства и отличия человека от животных.

презентация , добавлен 19.05.2015


Биология, анатомия и поведение австралопитеков - рода ископаемых высших приматов, кости которых впервые были обнаружены в пустыне Калахари. Развитие форм внутри рода. Известные формы: афарский, африканский, седиба, парантропы. Место в эволюции гоминид.

презентация , добавлен 17.10.2014


Зачатки эволюционных представлений о происхождении человека в трудах античных философов. Положение человека в системе животного мира. Основные стадии эволюции человека: древнейшие люди; древние люди; современные люди. Современный этап эволюции человека.

контрольная работа , добавлен 22.12.2009


Рассмотрение возможной родословной человека; изучение его исходной формы. Строение тела и условия обитания африканских человекообразных обезьян. Общая характеристика австралопитековых, архантропов, питекантропов, палеоантропов и человека разумного.

статья , добавлен 09.04.2014


Развитие взглядов на происхождение человека. Центр происхождения человека. Доказательства происхождения человека от животных. Влияние окружающей среды на появление человека. Эволюция гоминид. Биологический, социальный и трудовой факторы эволюции.

реферат , добавлен 26.04.2006


Нижний палеолит. Человек гейдельбергский. Мустьерская стадия. Неандертальский человек. Верхний палеолит. Homo sapiens. Процессы сапиентации в Старом Свете. Развитие человеческого мозга и способности действовать рукой.

Международная группа исследователей нашла самые ранние свидетельства нахождения двух семейств гоминидов на территории древней Сибири, сообщает портал EurekAlert .

Специалисты из Оксфордского университета вместе с междисциплинарной группой ученых из России, Великобритании, Австралии, Канады и Германии провели радиоэлектронный анализ образцов зубов, костей и угля, найденных в Денисовой пещере в Алтайском крае.

Было известно, что в этом месте в разное время жили "денисовцы" и неандертальцы, однако до сих пор исследователи не знали, в какой именно период. В новой работе приводятся свидетельства того, что денисовский человек обитал в пещере как минимум 200 тысяч лет назад, а неандертальцы оказались там 100-200 тысяч лет назад.

Также выяснилось, что два семейства скрещивались между собой - анализ останков девочки смешанного происхождения показал, что это произошло около ста тысяч лет назад.

Семейство : Гоминиды (лат. Hominidae )

Научная	классификация
Без ранга:	Вторичноротые (Deuterostomia)
Тип:	Хордовые (Chordata)
Подтип:	Позвоночные (Vertebrata)
Инфратип:	Челюстноротые (Ghathostomata)
Надкласс:	Четвероногие (Tetrapoda)
Класс:	Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс:	Звери (Teria)
Инфракласс:	Плацентарные (Eutheria)
Надотряд:
Грандотряд :	Эуархонты (Euarchonta )
Миротряд :	Приматообразные (Primatomorpha )
Отряд:	Приматы (Primates)
Подотряд:
Инфраотряд:
Парвотряд :
Надсемейство:
Семейство :	Гоминиды (Hominidae)
Подсемейство:	Гоминины (Homininae) Понгины (Ponginae)

1. Общие сведения о Гоминидах

Гоминиды (лат. Hominidae) - наиболее прогрессивное семейство Приматов в которое входят большие человекообразные обезьяны и люди. В первоначальном значении, данный термин включал в себя только Людей и их вымерших родственных видов начинавшиеся с австралопитековых. Сейчас этот термин относится ко всем высшим приматам, включая человека.

2. Происхождение и эволюция Гоминид

Предположительно, первые представители семейства Гоминид отделились от основной ветки Человекообразных обезьян обитавших на территории Африки - дриопитеков в миоцене 18 млн лет назад.

3. Классификация Гоминид

Семейство Гоминид разделяется на два подсемейства - Понгины (Ponginae) и Гоминины (Homininae) объединяющих 7 видов.

- Семейство : Гоминиды :

/	\
Гоминины	Понгины	- Подсемейство

Источники:	1.	Википедия
	2.	Академик
	3.	Википедия

Надсемейство : Человекообразные обезьяны , или гоминоиды (лат. Hominoidea )

Научная	классификация
Без ранга:	Вторичноротые (Deuterostomia)
Тип:	Хордовые (Chordata)
Подтип:	Позвоночные (Vertebrata)
Инфратип:	Челюстноротые (Ghathostomata)
Надкласс:	Четвероногие (Tetrapoda)
Класс:	Млекопитающие (Mammalia)
Подкласс:	Звери (Teria)
Инфракласс:	Плацентарные (Eutheria)
Надотряд:	Эуархонтогли́ры (Euarchontoglires)
Грандотряд :	Эуархонты (Euarchonta )
Миротряд :	Приматообразные (Primatomorpha )
Отряд:	Приматы (Primates)
Подотряд:	Сухоносые приматы (Haplorhini)
Инфраотряд:	Обезьянообразные (Simiiformes)
Парвотряд :	Узконосые обезьяны (Catarrhini)
Надсемейство:	Человекообразные (Hominoidea)
Семейство :	Гоминиды (Hominidae) Гиббоновые (Hylobatidae)

1. Общие сведения о Человекообразных обезьянах, Гоминоидах

Человекообра́зные обезья́ны, или гомино́иды, или антропоморфи́ды (лат. Hominoidea или Anthropomorphidae) – наиболее продвинутое надсемейство относящееся к парвотряду Узконосых обезьян, строение тела представителей данного надсемейства наиболее сходно с человеческим. Сюда-же входит и человек. В связи с этим, в русскоязычной литературе термин «человекообразные обезьяны» используют тогда, когда речь не касается человека напрямую, иначе же предпочтителен термин «гоминоиды».

Представителям данного надсемейства характерно более крупное телосложение (в отличие от соседнего надсемейства Мартышковых), отсутствие хвоста, защёчных мешков, седалищных мозолей (кроме гиббонов) и редкий волосяной покров. Им также свойственен свой способ передвижения по деревьям преимущественный с помощью рук по веткам (в отличие от бега на всех четырех конечностях у Мартышковых). Приспособление к данному способу передвижения привело к целому ряду анатомических изменений – уплощённой в передне-заднем направлении грудной клетки, подвижному плечевому суставу, более длинным и гибким рукам.

У всех человекообразных сходное строение зубов и крупный, в тоже время более сложный с высокоразвитыми отделами, отвечающими за движения кисти, язык и органы зрения головной мозг. Им присуща выразительная мимика и сложное поведение.

2. Происхождение и эволюция Человекообразных обезьян, Гоминоид

Первые Человекообразные обезьяны появились в Старом Свете к концу олигоцена около 25-30 млн лет назад. Древнейшими из известных их представителей были обитавшие в конце олигоцена 25,2 млн. лет назад руквапитеки, а также камойяпитек (25 млн лет назад), моротопитек (20,6 млн лет назад обитавшие в Уганде), лимнопитек (17-22 млн лет назад из Уганды и Кении), угандапитек (19-21,5 млн лет назад), рангвапитек (19 млн лет назад из Кении).

Наиболее известные их ископаемые, относящиеся к примитивным гиббонообразным – проплиопитеки, обитали в Файюмских тропических лесах Египта являются предками плиопитеков, дриопитеков и гиббонов. Довольно быстро расселившись уже в миоцене представители этого надсемейства разделились на большое количество видов. Около 20-16 млн лет гоминоиды начали широко расселяться из Африки в Азию и Европу. Примерно 16-13 млн лет назад от данного азиатского надсемейства отделились сивапитека – предки будущих орангутангов. Около 8 – 6 млн лет назад произошло отделение горилл и шимпанзе от общей с человеком ветки, а 5 – 3 млн лет появились первые прародители людей.

3. Классификация Человекообразных обезьян, Гоминоид

По современной классификации надсемейство Гоминоидов (Человекообразных обезьян) делится на два семейства – Гиббоновых или малые человекообразные обезьяны (Hylobatidae) и семейство Гоминиды (Hominidae), которые в свою очередь разделяются на 8 родов и 24 вида.

- Отряд : Человекообразные :

/	\
Гоминиды	Гиббоновые	- Семейство

Источники:	1.	Википедия
	2.	Википедия

В августе 2008 года в южноафриканской пещере Малапа были найдены останки нового вида австралопитеков, который в 2010 году получил название Australopithecus sediba. В 2011-м журнал Science опубликовал результаты новых исследований, и они не были последними . Попытка назвать Australopithecus sediba недостающим звеном эволюции австралопитека в человека вызвала споры ; впоследствии количество образцов выросло , и стоило ждать дальнейших публикаций.

И вот дождались! Science предлагает нашему вниманию шесть новых статей с описанием материала, принадлежащего трём индивидам: скелетов голотипа и паратипа MH1 и MH2, а также изолированной большой берцовой кости особи MH4. Работы завершают этап первоначального изучения этих ранних гомининов, живших примерно 1,977–1,98 млн лет назад.

Резкий прыжок в величине и развитии головного мозга, а следовательно, и познавательных способностей гоминидов произошёл после освоения ими морского/речного рациона. Сенсационное открытие совершила группа учёных из пяти стран, чьё исследование разложено по полочкам в статье в PNAS.

Кости водных животных (рыб, крокодилов и черепах), оставшиеся от древней трапезы, вместе с каменными инструментами обнаружены в районе кенийского озера Туркана. Возраст инструментов определён как 1,95 миллиона лет, и относятся они к олдувайской культуре .

Обычный снимок и фото с электронного микроскопа древней окаменелости кости рептилии с отметинами от каменных инструментов, выкопанный около Турканы. Кстати, ранее у того же самого озера был найден "Мальчик Турканы" – скелет гоминида, возрастом 1,6 миллиона лет. Его отнесли к H. erectus или H. ergaster (фото PNAS). Следы обеда были оставлены либо Homo habilis , либо Homo rudolfiensis , либо Paranthropus boisei . Ранее считалось, что в ту эпоху люди употребляли в пищу лишь сухопутных животных, наряду с растительной едой. Между тем один из упомянутых выше видов (вероятнее, Homo habilis ) позже трансформировался в значительно более интеллектуального Homo ergaster и далее в Homo erectus - прямого предка Homo sapiens .

Любопытно, что ранее самый древний морской обед был датирован 164 тысячами лет и относился к человеку разумному. Тогда специалисты предположили, что расширение рациона сапиенсов за счёт мидий, китов и других морских существ стало ключом к выживанию нашего вида.

Теперь получается, что похожий шаг гораздо более далёких наших предшественников позволил эволюции людей совершить мощный скачок. И разгадка его, по мнению исследователей, кроется в новой диете, очень богатой жирными кислотами, важными для развития мозга и его энергообеспечения.

Института эволюционной антропологии общества Макса Планка (Лейпциг, Германия), опубликовала новые результаты анализа костей из Денисовой пещеры в Сибири. На этот раз ученые исследовали другую кость, найденную в 2008 году экспедицией РАН - зуб девочки.

Предки папуасов из Сибири

Напомним, что анализ митохондриальной ДНК из фаланги девочки, которая умерла в возрасте 5−10 лет, что она не принадлежала ни к неандертальцам, ни к современным людям. Однако она происходит из той же ветви, что и неандертальцы. Зуб дополнил генетические данные, которые уже были в распоряжении исследователей. «Этот зуб позволил нам связать морфологическую и генетическую информацию воедино», - рассказал палеоантрополог Бенце Виола (Bence Viola) из Института эволюционной антропологии. Дело в том, что зуб имеет форму, отличающуюся от типичной формы зубов неандертальцев и современных людей, и доказывает, что гоминиды из Денисовой пещеры действительно относятся к отдельной эволюционной группе.

Другие анализы показали, что «денисовцы» передали от 4 до 6 % своего генетического материала геному современных новогвинейцев. «Эти гоминиды были предками коренных жителей Папуа - Новой Гвинеи, но отнюдь не большинства населения Евразии», - отметил другой автор исследования, генетик Дэвид Райх (David Reich) из Гарвардской медицинской школы в Бостоне.

Горизонтальный перенос генов

Сравнив генетический материал «Денисова человека» с данными разных современных людей, ученые изучили явление горизонтального переноса генов между «архаичными» и современными людьми. До прошлого года многие генетики считали, что современные люди наследовали структуру своих ДНК от особей, родственных неандертальцам, когда переселились из Африки около 40 000–55 000 лет назад. Считалось, что эти пришельцы полностью заняли место людей, которые мигрировали еще до них, в том числе вытеснили и неандертальцев, чьи предки предположительно переселились в Европу и Азию сотни тысяч лет назад.

Но определение последовательности аминокислотных остатков и анализ генома неандертальцев, которые были проведены в начале 2010 года, показали, что прежние выводы ученых оказались неверными. Неандертальцы не были полностью вытеснены. До своего полного исчезновения они успели передать от 1 до 4% своего генетического материала некоторым современным людям. Исследование древних костей, которые были найдены в пещере Виндия в Хорватии, показало, что все современные люди за пределами Африки не были исключительно прямыми потомками «африканцев».

«А мы обнаружили доказательства второго случая горизонтального переноса генов. Первый вариант переноса – от неандертальцев к родственным группам, а второй – от “денисовцев”», - рассказал Рейч. Исследователи считают, что подобный перенос генов не случайность и смешение разных видов человека могло происходить повсюду. «Геном “денисовцев” представляет собой пример генетического взаимодействия между нашими предками и самыми разными древними группами гоминидов», - добавил Паабо.

По мнению исследователей, «Денисовы люди» могли населять значительную территорию Евразии. Они жили не только в Сибири, но и гораздо южнее, где-то на путях миграции современных людей, которые двигались из Африки в сторону Новой Гвинеи. Однако ученые пока почти не имеют морфологических и археологических данных об этом виде гоминидов. «Мы надеемся, что результаты нашего исследования побудят археологов и палеонтологов начать поиски следов деятельности “денисовцев”. Пока что у нас есть только фаланга, зуб и геном. Но все-таки мы уже знаем, что такие люди существовали, а археологические раскопки позволят нам вскоре больше узнать об их морфологии и материальной культуре. С технической точки зрения находка и идентификация нового вида, сделанная благодаря образцам ДНК, а не изучению морфологии, просто удивительна», - добавил Рейч. Традиционно изучение различных гоминидов базируется на исследовании внешнего облика гоминидов. Идентификация вида на основе ДНК стала возможной лишь недавно, с развитием современных технологий.

Возможно Sahelanthropus населяли лесные ниши, где деревья предоставляли им некоторую защиту Среди окаменелостей обнаруженных в Торос-Менелла в Чаде, палеонтологи идентифицировали два новых вида саблезубов.

В 2001 году в центральной африке были обнаружены останки древнейшего известного гоминида возрастом 7 млн. лет названного как Тоумаи (Toumai).

Окаменевший череп Тоумаи (что означает "надежда жизни") был найден в пустыне Дьюраб командой ученых во главе с Майклом Брунетом из французского университета Пуатье.

По затылочному отверстию расположенному в нижней части черепа предположили, что Тоумаи (Sahelanthropus tchadensis ) были прямоходящими, что является важной особенностью человеческого рода.

Ствол мозга входит и выходит из черепа через это отверстие, у высших приматов, оно распологается болиже к задней части черепа. Но у гоминид - в том числе Тоумаи - оно расположено ближе к передней части черепа.

Эта находка стала сенсационной после ее публикации в 2002 году на страницах журнала Nature.

Однако, интерпретация Тоумаи как предока человека является спорным, т.к. череп был сильно испорчен, а другие останки если и было найдены, то небыли представлены научному сообществу. Возраст этой находки также больше чем современные представления основанные на генетических анализах расхождения человека и шимпанзе.

Homo sapiens Объем мозга в среднем 1300 куб. см. Уплощенный, высокий, почти вертикальный лоб. Надбровные дуги редуцированы. Древнейшие находки в Африке - 195 000 лет назад ; в Зап. Азии - более 90 000 лет назад. Примерно 60-80 тыс. лет назад началась великая экспансия H.sapiens. Вначале, по-видимому, они двинулись в южную и юго-восточную Азию, где не было неандертальцев , и единственными конкурентами могли быть реликтовые популяции H.erectus (например, на Яве - см. выше) и экзотические эндемичные формы, подобные H.floresiensis. Представители этой "волны" расселения проникли в Австралию (ок. 50 тыс. лет назад), где, по-видимому, вызвали чрезвычайно быстрое опустынивание континента и массовое вымирание крупных животных (см. здесь). Из костей древнейшего австралийца, возрастом ок. 50 тыс. лет, удалось извлечь митохондриальную ДНК - она оказалась весьма отличной от того, что встречается у современных людей (см. ст. в National Geographic). Это говорит, по крайней мере, о нескольких волнах расселения сапиенсов, и о том, что некоторые из этих волн могли не оставить потомков среди современных людей. Несколько позже (45-40 тыс. лет назад) произошло вторжение сапиенсов в "исконные земли" неандертальцев - Европу. Довольно долго (40-28 тыс. лет назад) сапиенсы и неандертальцы жили на одной территории. Вероятно, неандертальцы были постепенно вытеснены сапиенсами, хотя подробности этой борьбы до сих пор не известны (были ли прямые столкновения или только конкурентное вытеснение за счет более эффективных методов охоты?). У сапиенсов, хлынувших в Европу, в самом начале этой экспансии произошел качественный скачок в культурном развитии. В археологии этот момент соответствует переходу от среднего палеолита (т.н. мустьерская культура, носителями которой были преимущественно неандертальцы) к позднему палеолиту. Европейских сапиенсов возрастом 40 тыс. лет и менее традиционно называют кроманьонцами. У них впервые появилось настоящее искусство (наскальная живопись, см. здесь); резко ускорился технический прогресс; усовершенствовались приемы охоты. Последнее, впрочем, имело и негативный эффект (см. наш обзор о возможной роли первобытных охотников в массовом вымирании крупных животных в конце плейстоцена - примерно 10 тыс. лет назад). Впрочем, последние находки в Южной Африке показывают, что зарождение подлинно человеческой скульптуры в действительности началось намного раньше - 70 тыс лет назад (см.: Зарождение человеческой культуры в Африке проходило в два этапа) Согласно одной из гипотез, расовые различия совр. людей унаследованы от H.erectus; человек современного типа независимо развился в нескольких районах из местных популяций H.erectus. Согласно другой гипотезе, совр. человек появился лишь однажды в каком-то небольшом районе (в Африке), оттуда он расселился по всему Старому Свету, вытеснив (истребив) всех архаичных людей - питекантропов и неандертальцев (см. статью в National Geographic (англ.). Молекулярные данные свидетельствуют в пользу второй гипотезы - единого происхождения H.sapiens примерно 150-200 тысяч лет назад (см. ниже - статьи Л.А.Животовского). Все современные люди весьма мало отличаются друг от друга генетически (генетические различия между расами людей в целом меньше, чем между разными особями шимпанзе в одном стаде).